2. 6 Tejido muscular objetivo identificar la morfología del tejido muscular y relacionarla con su función. IntroduccióN



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Manual de Prácticas de Histología




2.6 Tejido muscular
OBJETIVO
Identificar la morfología del tejido muscular y relacionarla con su función.
INTRODUCCIÓN
El tejido muscular constituye 40 a 50% del peso total del organismo humano. Lo conforman principalmente células musculares, también llamadas miocitos o fibras musculares, especializadas en la contractilidad y que llevan a cabo funciones como la locomoción, movimiento de estructuras y componentes y la generación de calor. Para ello las células musculares se relacionan con elementos extracelulares y poseen estructuras citoplasmáticas membranales específicamente diseñadas para su óptimo desempeño. Existen dos clases de tejido muscular: estriado y liso. Las fibras del músculo estriado muestran en su citoplasma un patrón bien definido de bandas transversales o estrías fácilmente visibles con el microscopio, mientras que las fibras del músculo liso, que carecen de ellas, poseen un citoplasma con aspecto más homogéneo. Existen dos tipos de músculo estriado: esquelético y cardiaco o miocardio. Estos dos tipos y el liso tienen una distribución y funciones características en el organismo humano.

TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO

El tejido muscular esquelético en el más común en el cuerpo humano. En su mayor parte conforma los músculos que cubren y se insertan en el sistema esquelético y tienen la función de la locomoción y mantenimiento de la postura. Los músculos esqueléticos se denominan voluntarios debido a que son el único tipo muscular que puede controlar de manera consiente el sistema nervioso somático, aunque en determinadas circunstancias lo activan reflejos sobre los cuales no hay control voluntario. Cada músculo está envuelto por una capa resistente de tejido conectivo denso llamada epimisio, que se continúa en los extremos del músculo con los tendones; éstos se insertan en los huesos y transmiten la fuerza de contracción para generar el movimiento articular. El sitio donde se interdigitan las fibras musculares con las fibras de colágena y fibroblastos de los tendones se conoce como unión miotendinosa. El músculo está integrado por varios fascículos, que son grupos de miocitos envueltos en una capa de tejido conectivo más delgado llamada perimisio. Cada miocito está rodeado a su vez por una fina capa de fibras reticulares conocida como endomisio. A través de estas capas de tejido conectivo se distribuyen vasos sanguíneos y fibras nerviosas encargados de la nutrición y regulación de la función del tejido muscular, respectivamente. En el endomicio se observan pequeñas células uninucleadas, las células satélites, que en ciertas circunstancias intervienen en la regeneración de tejido muscular. En el estrecho espacio comprendido entre el endomisio y el miocito existe una fina capa de estructura semejante a la lámina basal de los epitelios (que se denomina lámina externa) y es visible con el microscopio electrónico.


Los miocitos del músculo esquelético o rabdiomiocitos son células multinucleadas, cilíndricas y alargadas. Miden 10 a 100 m de diámetro y su longitud puede llegar a ser de varios centímetros. Se originan a partir de miotubos formados por mioblastos que se fusionan entre sí extremo con extremo con extremo. Sus núcleos se localizan en posición periférica por debajo de la membrana celular (sarcolema). El sarcolema se invagina en el interior de la masa celular en múltiples puntos para formar estructuras tubulares llamadas túmulos transversos o túmulos T, que favorecen la propagación del potencial de acción a las regiones internas del miocito. Dentro de la célula los túbulos T establecen contacto con cisternas alargadas de retículo endoplásmico liso (retículo sarcoplásmico) llamadas cisternas terminales, que se alinean paralelamente a cada lado del túbulo T para constituir triadas. Las cisternas del retículo sarcoplásmico participan en la regulación de la contracción muscular a través del control de la concentración citoplásmica de los iones de calcio. Cuando el miocito se estimula, el potencial de acción que llega hasta los túbulos T propicia la liberación de Ca ++ de las cisternas terminales al citoplasma. Durante la relajación de Ca++ se transporta de nueva cuenta hacia el interior de las cisternas terminales, donde se almacena unido a la proteína calsecuestrina. El citoplasma (sarcoplasma) contiene gránulos dispersos de glucógeno, una alta concentración de enzimas glucolíticas y de la molécula transportadora de oxígeno llamada mioglobina, así como una gran cantidad de mitocondrias (sarcosomas) que generan el ATP necesario para satisfacer los enormes requerimientos de energía de los miocitos. El citoesqueleto está altamente desarrollado y forma miofibrillas, es decir, estructuras alargadas que se extienden en toda la longitud de la fibra. A las miofibrillas se atribuye el aspecto estriado de este tipo de músculo debido a que muestran un patrón altamente de bandas transversales claras y oscuras dispuestas, con las de las miofibrillas vecinas, a todo lo ancho del miocito. Con la tinción de H y E, las bandas de color claro reciben el nombre de bandas I y las bandas de color oscuro, el de bandas A (en virtud de que las bandas I son monorrefrigentes o isótropas y las bandas A birrefrigentes o anisótropas cuando se observan con el microscopio de polarización). Cada miofibrilla está constituida por cientos de sarcómeros alineados. Un sarcómero es la unidad funcional y estructural más pequeña del músculo y lo conforman proteínas del citoesqueleto conocidas como miofilamentos, o simplemente filamentos, que se dividen a su vez en filamentos delgados y gruesos.
El sarcómero se define como el segmento de miofibrilla comprendido entre dos líneas Z contiguas. La línea Z se conoce también como disco Z, ya que en realidad es un disco que secciona de manera transversal a la miofibrilla. Está constituida por proteínas, en particular la actinina alfa, que mantiene fijos a cada lado del disco Z los extremos de los filamentos delgados de sarcómeros adyacentes. Cada sarcómero se divide en regiones separadas: una mitad de banda I a cada extremo y una banda A central. La banda I es la región que forman los filamentos delgados de un sarcómero que se continúa con los del siguiente y la línea Z la divide a la mitad. La banda A es la región del sarcómero que contiene los filamentos gruesos. Si bien está banda está definida por la longitud de los filamentos gruesos, también la compone en parte una porción de filamentos delgados sobrepuestos. Esta superposición de filamentos delgados sobre los filamentos gruesos aumenta cuando los primeros se deslizan sobre los segundos hacia el centro del sarcómero durante la contracción. En la región central de la banda A existe una porción de grosor variable, conocida como zona H discurre la línea M (disco M), que es una línea visiblemente más obscura que el resto de la zona H y se integra con bandas de proteínas que mantienen unidos y fijos a los filamentos gruesos.
Los filamentos gruesos se conforman sobre todo por grupos de 200 a 300 moléculas alineadas de miosina, una proteína de 470 kD que tiene una región alargada, o cola, llamada meromiosina ligera (LMM), y una región globular, o cabeza, denominada meromiosina pesada (HMM). La HMM contiene fragmentos S-I con capacidad para hidrolizar el ATP en ADP más Pi y un fragmento S-2 que funciona como bisagra. El fragmento S-I se proyecta de modo radial a partir del eje del filamento grueso y forma, al hacer contacto con su sitio de unión en la actina, puentes cruzados.
Los filamentos delgados están integrados fundamentalmente por actina F, que está formada por subunidades de actina globular (actina G). La actina G es una molécula globular de 42 kD y 5.5 nm de diámetro que al polimerizarse forma dos cadenas enrolladas una sobre otra con intervalos de 36 nm. Las dos cadenas de actina G delimitan un surco en el que se ubican las proteínas reguladoras tropomiosina y troponina. La tropomiosina es una proteína fibrilar de 40 nm de longitud formada por dos cadenas alfa enrolladas que se alinean a todo lo largo del surco de la hélice de actina y obstruye el sitio de unión a la miosina cuando la concentración citoplasmática de Ca++ es baja. La troponina es un complejo de tres subunidades globulares (troponina T, troponina C y troponina I) dispuesto a intervalos regulares a lo largo de la hélice de actina. La troponina T (TnT) tiene un sitio de unión a la tropomiosina, la troponina C (TnC) posee un sitio de unión al Ca++ y la troponina I (TnI) inhibe la interacción de la miosina con la actina.
Cuando la concentración de Ca++ aumenta en el citoplasma a consecuencia de la despolarización de la célula, los iones de calcio se unen a la TnC. Esto modifica la conformación tridimensional de la TnI, la cual desplaza a la TnT y, dado que la TnT está unida a la tropomiosina, esta última también se desplaza y libera en el filamento delgado el sitio donde se une la miosina. Parte de la energía liberada por la hidrólisis del ATP unido a la cabeza de la miosina produce un cambio conformacional en la miosina y determina que esta se una a la actina. La liberación de ADP y el PI da lugar a un segundo cambio conformacional en la miosina que desliza el filamento delgado sobre el grueso e induce la contracción del sarcómero. La unión de una nueva molécula de ATP a la cabeza de la miosina provoca que esta se disocie de la actina para repetir el ciclo. Cuando la concentración citoplasmática de Ca++ disminuye, el Ca++ unido a la TnC se disocia, la TnI recupera su conformación original y la tropomiosina obstruye nuevamente el sitio de unión actina-miosina y el sarcómero se relaja.
La contracción del sarcómero produce el adelgazamiento de la banda I y la zona H. Los dos grupos de filamentos delgados del sarcómero se deslizan sobre los gruesos y se aproximan a la línea M, mientras que los filamentos gruesos lo hacen a las líneas Z. Cuando el sarcómero se relaja disminuyen las interacciones de la miosina con la actina, los filamentos delgados se deslizan sobre los gruesos es sentido opuesto y en consecuencia la banda I y la zona H se ensanchan. Por otra parte, la banda A no cambia de grosor debido a que la longitud de los filamentos gruesos que la delimitan no se modifican.
Desde los puntos de vista histoquímico y ultraestructural pueden distinguirse tres variedades de fibras esqueléticas: fibras rojas, que poseen muchas mitocondrias con crestas compactas y son de contracción lenta; fibras blancas, que contienen menos mitocondrias y se contraen más rápido que las rojas, aunque se fatigan con mayor facilidad, y fibras intermedias, que combinan las características de las dos anteriores.
Las fibras esqueléticas son inervadas por terminaciones nerviosas procedentes de las neuronas motoras de las astas anteriores de la médula espinal; cada motoneurona, junto con las fibras musculares que inerva, forma una unidad motriz. Las terminaciones nerviosas, o placas motrices terminales, contienen múltiples vesículas sinápticas con acetilcolina y hacen contacto con zonas del sarcolema que poseen pliegues ricos en receptores para la acetilcolina (hendiduras sinápticas primarias y secundarias). La unión de una placa terminal con la hendidura sinápticas conforma la placa neuromotora. Los impulsos nerviosos que llegan a la placa neuromotora inducen a la liberación de acetilcolina de las vesículas sinápticas; ésta se une a sus receptores en el sarcolema y la unión desencadena la despolarización de la fibra muscular.
Los husos neuromusculares son receptores sensitivos encapsulados que se localizan entre las fibras esqueléticas y a los que el estiramiento del músculo estimula. Los forman células musculares modificadas conocidas como fibras intrafusales, en tanto que el resto de las fibras esqueléticas recibe el nombre de fibras extrafusales. La estimulación del huso neuromuscular activa la contracción muscular refleja como el mecanismo de protección al estiramiento excesivo del músculo.

La contracción del sarcómero produce el adelgazamiento de la banda 1 y la zona H. Los dos grupos de filamentos del­gados del sarcómero se deslizan sobre los gruesos y se aproxi­man a la línea M, mientras que los filamentos gruesos lo hacen a las líneas Z. Cuando el sarcómero se relaja disminu­yen las interacciones de la miosina con la actina, los filamen­tos delgados se deslizan sobre los gruesos en sentido opuesto y en consecuencia la banda 1 y la zona H se ensanchan. Por otra parte, la banda A no cambia de grosor debido a que la longitud de los filamentos gruesos que la delimitan no se modifica.

Desde los puntos de vista histoquímico y ultraestructural pueden distinguirse tres variedades de fibras esqueléticas: fi­bras rojas, que poseen muchas mitocondrias con crestas com­pactas y son de contracción lenta; fibras blancas, que contienen menos mitocondrias y se contraen más rápido que las rojas, aunque se fatigan con mayor facilidad, y fibras intermedias, que combinan las características de las dos anteriores.

Las fibras esqueléticas son inervadas por terminaciones nerviosas procedentes de las neuronas motoras de las astas anteriores de la médula espinal; cada motoneurona, junto con las fibras musculares que inerva, forma una unidad mo­triz. Las terminaciones nerviosas, o placas motrices termina­les, contienen múltiples vesículas sinápticas con acetilcolina y hacen contacto con zonas del sarcolema que poseen plie­gues ricos en receptores para la acetilcolina (hendiduras sinápticas primarias y secundarias). La unión de una placa terminal con las hendiduras sinápticas conforma la placa neuromotora. Los impulsos nerviosos que llegan a la placa neuromotora inducen la liberación de la acetilcolina de las vesículas sinápticas; ésta se une a sus receptores en el sarcolema y la unión desencadena la despolarización de la fibra muscular.

Los husos neuromusculares son receptores sensitivos encapsulados que se localizan entre las fibras esqueléticas y a los que el estiramiento del músculo estimula. Los forman células musculares modificadas conocidas como fibras intrafusales, en tanto que el resto de las fibras esqueléticas recibe el nombre de fibras extrafusales. La estimulación del huso neuromuscular activa la contracción muscular refleja como mecanismo de protección al estiramiento excesivo del músculo.

Correlación clínica. Puesto que las fibras musculares no se reproducen, cuando un músculo se somete con frecuencia a un sobreesfuerzo, sus fibras se adaptan a las exigencias del trabajo adicional al incre­mentar su masa celular y por tanto su volumen. Este proceso se conoce como hipertrofia y se distingue de la hiperplasia en que el crecimiento de un tejido en esta última tiene lugar a expensas del aumento del número y no del tamaño individual de las células. La hipertrofia fisiológica del músculo esqueléti­co es útil, sobre todo para los deportistas y personas que rea­lizan trabajo que requiere gran esfuerzo físico.

TEJIDO MUSCULAR CARDIACO (MIOCÁRDICO)

El tejido muscular cardiaco o miocardio se localiza sólo en el corazón y las porciones proximales de la aorta y las venas cavas. Tiene la capacidad de contraerse rítmica y continua­mente para bombear la sangre a través del sistema vascular. De esta manera provee de manera constante oxígeno y nutrientes a las células del organismo y remueve los produc­tos celulares de desecho. El miocardio es un músculo de tipo involuntario, es decir, sus contracciones no se controlan de forma voluntaria debido a que su regulación está a cargo del sistema nervioso autónomo.



Las fibras musculares cardiacas o cardiomiocitos miden en promedio 15 pm de diámetro y 80 pm de longitud, aunque las que se hallan en las paredes de los ventrículos suelen ser con­siderablemente más grandes respecto de las de las aurículas. A semejanza del esquelético, el miocardio también es un múscu­lo estriado compuesto por sarcómeros y se contrae por medio de un mecanismo similar pero, a diferencia de los rabdomiocitos, los cardiomiocitos tienen un solo núcleo en posición central; contienen un mayor número de mitocondrias, lo cual hace que el aspecto estriado de las fibras sea un poco menos organiza­do, y el retículo sarcoplásmico es más escaso y alinea sólo una cisterna terminal corta al lado de cada túbulo T para formar díadas en lugar de tríadas. Los extremos de las fibras miocárdicas pueden estar ramificados ("apantalonados") y se unen unos con otros por medio de discos intercalares. El microscopio elec­trónico revela que los discos intercalares son interdigitaciones complejas entre células adyacentes con dos tipos principales de uniones especializadas: uniones adherentes y uniones de tipo nexual. Las uniones adherentes están representadas por las fascias adherentes y las máculas adherentes, o desmosomas, que forman masas filamentosas en la cara interna del sarcolema. Estas uniones funcionan como sitios de unión de los sarcómeros a los extremos de la célula y también mantienen unidas a las células e impiden su separación durante la contracción. Las uniones nexuales o comunicantes (o gap) proveen comunica­ción iónica (eléctrica) directa y de baja resistencia entre las células. Las uniones comunicantes hacen posible que el miocardio se comporte como un sincitio funcional al transmitir los impulsos eléctricos de célula a célula con rapidez. Su impor­tancia radica en que intervienen en la coordinación de la con­tracción sincrónica de las células cardiacas.
El miocardio posee automatismo, esto es, es capaz de generar sus propios impulsos excitatorios. Cuenta con gru­pos de miocitos modificados que funcionan como un marcapaso biológico y que en conjunto se conocen como sistema de conducción. Gracias a este sistema, las señales para que el músculo cardiaco se contraiga se generan en el propio corazón y se transmiten de manera coordinada a toda la masa miocárdica. El automatismo del corazón lo regulan las porciones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo, cuya función es indicar la rapidez con que deben emitirse los impulsos excitatorios.

Correlación clínica. Cuando el suministro de sangre al miocardio se interrumpe de forma súbita a consecuencia de la oclusión de una arteria coronaria, y no se restablece a tiempo la circulación en el tejido, sobreviene la muerte de los cardiomiocitos (infarto del miocardio). Debido a que las fibras cardiacas carecen de ca­pacidad regenerativa, las que mueren como efecto del infar­to se sustituyen por tejido cicatrizado, rico en fibroblastos y colágena, que si bien repara la zona de miocardio dañada no le restituye su función contráctil.
TEJIDO MUSCULAR LISO. El tejido muscular liso forma parte de la pared de la mayoría de los órganos huecos del organismo (estómago, vejiga, úte­ro, vasos sanguíneos, etc.). Este tipo de músculo es esencial para el control del tamaño y movilidad de la luz de dichos órganos e interviene, entre otras, en funciones como la peristalsis rítmica del tubo digestivo, que facilita el traslado y digestión de los alimentos, o el tono vascular, que se ajusta para mantener una presión sanguínea arterial adecuada.

El músculo liso es de tipo involuntario debido a que su funcionamiento lo regula el sistema nervioso autónomo. Está formado por fibras musculares alargadas y ahusadas, tam­bién llamadas leiomiocitos, que miden 5 a 10 pm de diáme­tro y 100 a 200 pm de longitud (aunque puede alcanzar hasta 1 mm en la pared uterina durante el embarazo). Estas fibras no contienen sarcómeros y por ello no muestran las estria­ciones transversales características de los músculos esqueléti­co y cardiaco. Tienen un núcleo alargado en posición central, un aspecto ovalado cuando la fibra está relajada y una forma de tirabuzón si la fibra se contrae. En la región perinuclear contienen un modesto aparato de Golgi y una gran cantidad de mitocondrias debido a que su actividad depende por com­pleto del metabolismo aeróbico. En el citoplasma se distribu­yen filamentos gruesos de miosina y delgados de actina, que son menos estables y con una organización mucho más sim­ple que en las fibras estriadas. La contracción celular se pro­duce por el deslizamiento de estos miofilamentos. En la periferia de la célula predominan estructuras filamentosas lla­madas cuerpos densos, que funcionan como sitios de anclaje de los miofilamentos al plasmalema, y pequeñas vesículas o caveolas, que son el equivalente funcional del retículo sarcoplásmico de las fibras estriadas. Con frecuencia las fi­bras lisas presentan uniones nexuales que les permiten fun­cionar de manera integrada.

El músculo liso no se contrae tan rápido como el músculo esquelético, pero puede sostener sus contracciones por in­tervalos mucho más prolongados y tiene movilidad indepen­diente dado que puede excitarlo el estiramiento. Por ejemplo, cuando el estómago está lleno de alimento, el músculo liso de su pared se estira, lo cual provoca contracciones que ayu­dan mecánicamente a digerir la comida. La movilidad autó­noma se modula por señales neurales antagónicas de los sistemas nerviosos simpático y parasimpático.
Las células mioepiteliales son una variedad de célula mus­cular lisa localizada subyacente al epitelio de los conductos de algunas glándulas y al contraerse facilitan la expulsión de los productos de secreción. Otra variedad la constituyen los miofibroblastos que se encuentran en el tejido conectivo y tienen participación importante durante la reparación tisular (cicatrización).
Correlación clínica Las células musculares lisas de la pared del útero pueden su­frir alteraciones de la regulación de su ciclo celular, proliferar desordenadamente y producir tumores benignos llamados leiomiomas. Sin embargo, estos tumores pueden medir va­rios centímetros y causar sangrados transvaginales graves que ameriten la extirpación quirúrgica de todo el útero (histerec­tomía)
RESPUESTAS A LAS PREGUNTAS DE CORRELACIÓN


  1. ¿Cómo se llaman las capas que envuelven al músculo?



  1. Defina qué es el sarcómero



  1. ¿Cuál es la función de los túbulos T en el sarcómero?


OBSERVACIONES






CUESTIONARIO

  1. ¿Cuál es la diferencia entre músculo liso y estriado?



  1. Describa el mecanismo de contracción de las células musculares lisas



  1. ¿Cuál es el aspecto de los discos intercalares en los preparados para microscopia óptica de músculo cardiaco?


DISCUSIÓN

CONCLUSIÓN

REFERENCIAS CONSULTADAS

BIBLIOGRAFÍA
[1] José de Jesús Abad Moreno y colaboradores, La práctica Histológica, Segunda Edición, 155 pp, Ed Mc Graw Hill, México, 2002.


Dra. en C. Olga Yadira Barbosa Cisneros

Dra. en C.Ma. Guadalupe Solis Recendez



Q.F.B. Juan Armando Flores de la Torre

M. en C. Elena Donaji Ramírez Alvarado



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