6. captacion de la energia luminosa



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6.- CAPTACION DE LA ENERGIA LUMINOSA.

Introducción. Absorción de la energía luminosa:

espectro de acción. Rendimiento energético.

Transferencia de energía entre pigmentos.

Efecto Emerson. Estructura de los dos

fotosistemas: centros de reacción y complejos

LHC.
Objetivos:

  • Recordar la naturaleza de la luz como onda y como partícula.

  • Conocer el espectro de luz fotosintéticamente activa.

  • Absorción de la luz por clorofilas.

  • Canalización de la luz para realizar fotoprocesos.


Introducción
La vida sobre la Tierra depende de la energía emitida por el sol. La luz además de promotor de fotosíntesis es el factor ambiental más preciso para las plantas. Es el único factor ambiental que varía con cuatro parámetros:


  • Calidad: No es lo mismo una longitud de onda de 430 nm que de 600 nm.

  • Cantidad: Número de fotones (no es lo mismo 1 fotón que 100 fotones)

  • Dirección: No es lo mismo que la luz venga de la derecha que de la izquierda.

  • Periodicidad: Fotoperiodo.

Es el factor que informa a la planta, el más preciso y el que genera respuestas diferenciales de crecimiento cuando hay un fotorreceptor. Permite que las plantas se orienten dando lugar al fenómeno de los movimientos de orientación (Orientación temporal: Fotoperiodo responsable de la floración.)


La fotosíntesis es el único proceso capaz de utilizar esta energía.

La luz es una onda electromagnética que se propaga como una onda pero incide como partículas llamadas fotones o cuantos.


Cada fotón contiene una cantidad de energía determinada por la constante de Plank que supone que cada fotón posee cierta energía según el tipo de radiación. Es una onda electromagnética generada por la fusión de átomos de He.
Las características de esa onda son:

  • Frecuencia

  • Longitud de onda ()

La energía va en función de la frecuencia y la longitud de onda: A menos longitud de onda, mayor energía.


E = h .υ E = h. c/



υ = Frecuencia

h = cte de Planck h = 6,626.10-34Julios.s

c = Velocidad de la onda electromagnética c = 30.108 m/s


Absorción de la energía luminosa: espectro de acción. Rendimiento energético


La luz puede considerarse integrada por partículas, fotones. Depende de si mide fotones o interferencias, la luz es considerada como una onda o partículas. La energía depende de la calidad de los fotones, estos llevan energía y provocan la excitación de los electrones.

Si una molécula tiene 2 rangos de absorción, podrá excitar electrones en esos rangos. Los fotones son captados por pigmentos antena. Éstos están configurados por sucesión de moléculas de clorofila que hacen que la longitud de onda sea sucesivamente mayor, es decir, que disminuye la cantidad de energía necesaria para excitarse.

La excitación se produce cuando uno de los electrones de la molécula de pigmento pasa de un orbital de menor energía a otro de mayor energía más cerca del núcleo. Pero este proceso sólo se producirá si el valor de la incidente se encuentra entre la energía del estado basal y la del estado excitado del pigmento. Un fotón excitado recibe el nombre de excitón.
Pero ocurre que en las moléculas entre el estado basal y el excitado hay una serie de estados intermedios debido a procesos de rotación, vibración... eso permite que exista más de un pico de absorción, de manera que habría varios estados de excitación desde el estado basal hasta el más alto por el que podrían pasar los electrones al recibir un estímulo como es la energía solar.

Seminario (2004-05)


Rosana Suárez Fernández y Ana Souto García.
Naturaleza de la luz

La determinación de la luz ha dado lugar a una de las mayores controversias de la historia. Las primeras hipótesis científicas fueron postuladas por el ingles Newton y el holandés Huygens, que enunciaron dos propuestas aparentemente contradictorias llamadas respectivamente:

1.-Teoría corpuscular de Newton

2.-Teoría ondulatoria de Huygens.

Ambas teorías sentaron la base de la naturaleza de la luz.
Teoría corpuscular de Newton

En 1704 en su obra “Óptica” Newton describía la naturaleza corpuscular de la luz: Los focos emitirían minúsculas partículas que se propagan en línea recta en todas las direcciones, y al chocar contra nuestros ojos producirían la sensación luminosa.

Esta teoría justificaba la propagación rectilínea y la reflexión de la luz, no así la refracción:




-Reflexión: Es el fenómeno por el cual al llegar una onda a la superficie de separación entre dos medios es devuelta al primero de ellos junto con una parte de la energía del movimiento.
-Refracción: Es el fenómeno por el cual al llegar una onda a la superficie de separación entre dos medios penetra y se transmite por el segundo de ellos junto con una parte de la energía del movimiento.



Teoría ondulatoria de Huygens

Es anterior a la de Newton, fue publicada en 1690 en la obra “Tratado de la luz”. Huygens propuso que la luz consiste en la propagación de una perturbación ondulatoria del medio. Creía que la luz era similar a las ondas sonoras. Esto explicaba la reflexión y refracción, no así el fenómeno de difracción:






-Difracción: Es la desviación en la propagación rectilínea de las ondas luminosas cuando estas atraviesan una abertura o pasan próximas a un obstáculo.

Posteriormente y gracias a estas dos teorías surgieron otras como la de Fresnel, o la de Maxwell.

Maxwell creía en la naturaleza electromagnética de la luz. Propuso que la luz era una onda electromagnética de alta frecuencia. Las ondas luminosas consistirían en la propagación, sin necesidad de soporte material, de un campo eléctrico y magnético perpendiculares entre sí.



Esta teoría tuvo aceptación y ya se planteaba como la definitiva, pero aún faltaban algunos matices.
Teoría corpuscular de Einstein

Einstein propuso en 1905 que la luz estaba formada por un haz de pequeños corpúsculos o cuantos de energía, denominados fotones. La energía de cada fotón sería proporcional a la frecuencia de la luz


E= h*f
Naturaleza de la luz

Tras todas estas teorías, finalmente se llegó a la conclusión de que la luz poseía una doble naturaleza: Corpuscular y ondulatoria; Se propagaba mediante ondas electromagnéticas y presentaría fenómenos típicos.





*Propagación rectilínea de la luz: En realiza la luz no se propaga rectilíneamente, pues presenta el fenómeno de difracción; Sin embargo se toma esta linealidad para simplificar la comprensión de la naturaleza de la luz.

*La naturaleza de la luz no es solo importante para el entendimiento de la fisiología vegetal, sino que a su vez su hallazgo ha sido la base de la física moderna.




Ondas electromagnéticas

Su estudio se lo debemos a Maxwell. Sus principios característicos son:

1.-Son originadas por cargas eléctricas aceleradas.

2.-Son variaciones de la periodicidad del estado electromagnético del espacio: Un campo eléctrico variable produce un campo magnético variable.

3.-Son comparables estructuralmente a las ondas armónicas simples.




-Las ondas armónicas son aquellas que tienen su origen en perturbaciones periódicas producidas en un medio elástico por un movimiento armónico simple.

El nombre de ondas armónicas alude a que pueden ser expresadas matemáticamente en función de seno o coseno




Espectro electromagnético

Es la secuencia de todas las ondas electromagnéticas conocidas ordenadas según su longitud de onda y frecuencia (A mayor longitud de onda menor frecuencia y viceversa).



Polarización de la luz

Un haz luminoso está polarizado linealmente si las oscilaciones del campo eléctrico tienen lugar siempre en la misma dirección. La luz natural norma no esta polarizada ya que esta formada por un gran número de trenes de ondas procedentes de átomos distintos donde en cada uno de ellos el componente eléctrico oscila de manera diferente.




Energía solar

Uno de los actuales problemas de la sociedad es el abastecimiento de energía a todo el planeta; Muchos físicos ven en la luz solar la solución a este problema.

La energía solar se crea en el interior del Sol. Es aquí donde la temperatura (15,000,000° C; 27,000,000° F) y la presión (340 millardos de veces la presión del aire en la Tierra al nivel del mar) son tan intensas que se llevan a cabo las reacciones nucleares. Estas reacciones causan núcleos de cuatro protones ó hidrógeno para fundirse juntos y formar una partícula alfa ó núcleo de helio. La partícula alfa tiene cerca de 0.7 por ciento menos masa que los cuatro protones. La diferencia en la masa es expulsada como energía y es llevada a la superficie del Sol, a través de un proceso conocido como convección, donde se liberan luz y calor. La energía generada en el centro del Sol tarda un millón de años para alcanzar la superficie solar. Cada segundo se convierten 700 millones de toneladas de hidrógeno en cenizas de helio. En el proceso se liberan 5 millones de toneladas de energía pura; por lo cual, el Sol cada vez se vuelve más ligero.









Energía solar y plantas

Como ya hemos estudiado, las plantas pueden aprovechar la energía luminosa:

Los fotones son captados por los pigmentos antena, que están configurados por sucesión de las moléculas de clorofila que hacen que la longitud de onda captada sea sucesivamente mayor.

Los diferentes roles que puede adquirir la luz en el desarrollo de una planta pueden resumirse en la siguiente tabla:




Tipo de actividad


Fenómeno responsable

Organismos

Producción de biomasa

Fotosíntesis


Bacterias y plantas

Orientación en el espacio

Fototaxis, polarotropismo, fototropismo

Algas motiles

Orientación en el tiempo

Fotoperiodo


Flores, etc.

Determinación de la forma

Fotomorfogénesis


Diversos organismos


Fototropismo

Es la respuesta de las plantas mediante un crecimiento desigual, provocado por un cambio asimétrico de la luz que recibe, por ello existe una diferencia en la intensidad de crecimiento entre la parte oscura y la parte iluminada. Así pues existe una curvatura de la planta orientada por la luz.


Polarotropismo

Las plantas pueden mostrar respuestas direccionales al plano de polarización de la luz; Este fenómeno es conocido como polarotropismo.

Los filamentos de la germinación de esporas de helecho crecen en ángulos correctos correspondientes al plano de vibración del vector eléctrico en la luz polarizada. Si el plano de vibración cambia la dirección del crecimiento también lo hace. Un ejemplo lo encontramos en Dryopteris.
Fotomorfogénesis

La energía luminosa es, en parte, participe en la determinación de la forma de la planta. Así pues, el crecimiento de un organismo vegetal es diferente a la luz (fotomorfogénesis) que en la oscuridad (escotomorfogénesis). La luz provoca un estímulo que dispone a la planta adecuadamente para el proceso fotosintético.

La Fotomorfogénesis es el control por la luz del desarrollo (crecimiento, diferenciación y morfogénesis) de las plantas por un proceso independiente de la fotosíntesis.


Rendimiento energético
Un cuanto será efectivo siempre que la energía que lleve permita el salto entre el estado básico y el estado excitado. Los cuantos que llevan energía inferior no permiten el salto por lo que la energía de excitación es un proceso selectivo. La captación de la longitud de onda es específico, sólo será efectiva la que permita el salto del estado estable al estado excitado (Ley fotoquímica).
Nivel energético de 1mol de fotones = 117 / 
Las clorofilas son las encargadas de absorber energía luminosa en la zona del azul y el rojo. En la región del azul, los cuantos son de mayor energía que los del rojo.
Transferencia de energía entre pigmentos
Las clorofilas no están aisladas, sino que forman complejos, por lo que la energía de un fotón tanto en luz azul como en luz roja puede ser transferida a las moléculas de clorofila contiguas. Esto es posible (Fig.1) debido a que en el proceso de excitación el movimiento de los electrones alrededor de su orbital tiene 2 situaciones:
Singlete: Media de vida corta pero suficiente para que el electrón excitado pase a otra molécula de clorofila. Se debe a que los spins del electrón excitado tienen signos distintos (giran de manera antiparalela).

La luz captada por la primera clorofila va a ser transferida a las moléculas de clorofila vecinas, pero como tienen mayor longitud de onda cada vez tendrá menos energía. Acaba con los electrones en estado de Singlete (nivel mínimo de excitación). Se le llama Transferencia de energía.



Triplete: estado termodinámico en el cual los electrones pueden permanecer un tiempo mayor. los spins del electrón excitado tienen el mismo signo(giran en sentido paralelo). No sólo transfiere energía sino también electrones liberados. Se le llama Transferencia de carga.
Si no existen moléculas de clorofila próximas, la energía se perdería en forma de calor y la diferencia de energía va a ser emitida como fluorescencia. La fluorescencia no se usa en fotosíntesis, sirve para medir la intensidad fotosintética.
Sólo el espectro visible, ultravioleta e infrarrojo permiten la excitación electrónica. La absorción de un cuanto energético que permite excitación es una propiedad selectiva.

Los niveles de excitación de un electrón son tantos como subniveles de excitación tenga la molécula. El electrón será excitado cuando supera X+1 niveles de energía, siendo X los niveles de excitación. La caída de los electrones de orbitales es el nivel de relajación.


El espectro de absorción de una molécula es una banda y no una raya por la existencia de diferentes subniveles de excitación. Lo normal es que haya un momento de relajación hasta caer al estado estable. La clorofila puede generar un segundo nivel de excitación correspondiente al nivel rojo, si esta energía no es absorbida se va a emitir como fluorescencia (energía que se pierde).

Fig. 1. Distintos niveles de energía en la molécula de clorofila (Biochemistry &molecular biology of plants.Buchanan, Gruissem, Jones).
El máximo de absorción depende de la situación en la que está la molécula de clorofila. La transferencia energética se va a canalizar desde LH (Pigmentos captadores de luz) hasta el centro de reacción. Los electrones al entrar se transforman en excitones, se transfieren hasta el pigmento central que será P680 o P700. El electrón de P680 al recibir los excitones se excita y cuando recibe un segundo excitón, el electrón deja el P680 y se produce la transferencia de energía, deja una separación de cargas que genera un proceso fotoquímico.
Experimento de Emerson
Emerson (Fig.2) aisló cloroplastos de Chlorella en una disolución permitiéndoles funcionar normalmente e hizo incidir luz de 680 nm. Vió como en una primera fase, la actividad fotosintética aumentaba hasta un determinado momento en el que el sistema se satura y a partir de ahí la intensidad fotosintética cae. A esta caída se le llama efecto Emerson o Caída en el rojo.

Emerson descubrió que si incidimos con luz de >680 nm en el momento en el que el fotosistema se satura, la actividad fotosintética se recupera y consigue niveles superiores a los de la fotosíntesis en condiciones normales.


Esto es debido a que hay dos fotosistemas uno con P680 y otro con P700, captan luz de Rojo y Rojo lejano respectivamente. Para que la fotosíntesis se lleve a cabo tienen que excitarse los dos y esto se consigue cuando hay luz de 680 y de >680 nm.

Los fotosistemas tienen que estar colocados de menor a mayor longitud de onda (Primero está P680 y luego P700).

Se pensó que si se necesitan los dos fotosistemas, se necesitaría la misma cantidad de P680 que de P700 pero esto no es así debido a que hay asimetría tanto en la localización como en el número de fotosistemas.

Los fotosistemas no están físicamente unidos por lo que sólo funcionarían los dos si hubiera un elemento móvil que se desplazara dentro de la membrana.



Fig.2. Cambio en la actividad fotosintética de acuerdo con las condiciones ambientales que se indican.

Fotosistemas
No se conoce la composición de los fotosistemas de las plantas pero sí en las bacterias.

El fotosistema II es el punto de localización de P680, está compuesto por tres dominios:



  • Dominio I

  • Dominio II

  • Dominio proteico: abarca polipéptidos de anclaje y los dos dominios anteriores, hay también elementos transportadores de naturaleza quinona y feoficina (facilitan el transporte de electrones dentro del fotosistema II)

En los dominios I y II (Fig.3 y 4) es donde se encuentra el P680. Otro elemento importante es el complejo manganeso.



Fig. 3. Modelo de fotosistema II
El fotosistema I es transmembranal también. Tiene dos dominios:

  • Dominio de localización del P700

  • Dominio proteico: Hay transportadores

En la región estromática hay una zona que permite el trasiego electrónico y al que siempre se encuentra unido ferredoxina y ferredoxina reductasa.
Mediante espectrometría se investigó el elemento móvil que unía a los dos fotosistemas. Los herbicidas son inhibidores específicos del transporte de electrones entre fotosistemas, bloquean en diferentes puntos el trasiego electrónico. Son herbicidas porque inhiben la fotosíntesis, con lo cual, matan a la planta.

Los dos Fotosistemas pueden actuar conjuntamente – proceso conocido como esquema en Z, para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o hacerlo solamente el Fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilación no cíclica o acíclica cuando actúan los dos, y fotofosforilación cíclica, cuando actúa el Fotosistema I únicamente. En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene ATP y no se libera oxígeno.



Ana Penedo Pallares




Lectura complementaria:
EP(S). EL PAIS SEMANAL. Nº 1511,11 SEPTIEMBRE.2005
















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