Desarrollo del ápice ycrecimiento de la espiga de trigo. Su relación con factores ambientales y de manejo



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DESARROLLO DEL ÁPICE YCRECIMIENTO DE LA ESPIGA DE TRIGO. SU RELACIÓN CON FACTORES AMBIENTALES Y DE MANEJO
Hugo O. Chidichimo 1; Marcelo D. Asborno 2 y Martín H. Pardi 3




1.- INTRODUCCIÓN

En los estadíos previos a antesis un mayor número de espiguillas y flores formadas y cuajadas posibilitan una mayor capacidad del destino a cosecha (Slafer y Andrade, 1990).

Además de la variabilidad genética para diferenciar espiguillas y flores fértiles, entre los cultivares de trigo, se supone la existencia de un comportamiento diferencial respecto a la capacidad para lograr la supervivencia de las estructuras reproductivas (Slafer y Miralles, 1999).

Dicha supervivencia estaría relacionada con la competencia por los recursos entre el tallo y la espiga cuando estos órganos presentan sus mayores tasas de crecimiento. El señalado factor sería el determinante para explicar la muerte de flores y la importancia de la disponibilidad de recursos: radiación, agua y nitrógeno.

Sin limitantes hídricas y nutricionales el número de granos (NG) se asoció a la cantidad de radiación interceptada durante el período de crecimiento de la espiga (Fisher, 1985; Abbate et al, 1995). En dicha asociación se verifica un mayor ajuste cuando se considera el cociente fototermal Q (Fisher, 1983; 1985).

Sin embargo otras experiencias indican que los rendimientos obtenidos en condiciones reales de producción están más relacionados con la disponibilidad hídrica (Calviño y Sadras, 2001) y nitrogenada, asociadas a la generación foliar y consecuentemente a la intercepción de radiación, producción de biomasa, fertilidad de las flores, número de granos y rendimiento.

La fertilización nitrogenada afecta el rendimiento por espiga principalmente a través del logro de un mayor número de flores fértiles por espiguilla (Whingiri y Kemp, 1980). Numerosos investigadores han señalado que el principal elemento que explica las variaciones en el NG por metro cuadrado es el Nitrógeno.

Teniendo en cuenta que la variación en la época de siembra genera condiciones ambientales diferentes que inciden en la diferenciación y crecimiento de estructuras reproductivas y que las mismas dependen además de la disponibilidad de Nitrógeno, el objetivo de este trabajo es estudiar el efecto de la época de siembra y la fertilización nitrogenada sobre la diferenciación y crecimiento de la espiga y su relación con el número de granos.


2.- MATERIALES Y MÉTODOS

Durante dos campañas agrícolas 2002 y 2003 se instaló un ensayo a campo en la Estación Experimental “Julio Hirschhorn”, en La Plata (Buenos Aires); sobre un suelo Argiudol típico se sembraron siete cultivares de

trigo pan de ciclos intermedios e intermedios a largos, en dos épocas de siembra con dos alternativas de fertilización nitrogenada (NO y N90, aplicado en estado de dos hojas). En presiembra se suministraron 100 kg.ha-1 de fosfato diamónico. Las épocas de siembra se concretaron el 15 de julio y el 15 de agosto, para ambas campañas.

Estas experiencias se condujeron con riego complementario a fin de evidenciar nítidamente el efecto


de factores metereológicos y culturales.

Se registraron las fechas de ocurrencia de fases fenológicas desde nacimiento (N) hasta madurez (M), se observó la evolución del ápice desde doble lomo (DL) hasta espiguilla terminal (ET) mediante defoliaciones manuales y cortes histológicos. Se determinó el número de espiguillas por espiga (NEi) en ET, el número de flores por espiguilla (NFEi) en el estado de bota (EB) y luego se registró el número de espiguillas (NEE) y de granos por espiga (NGE) en madurez.

La disponibilidad térmica, el fotoperíodo, la radiación solar y otros elementos meteorológicos se registraron en una estación automática instalada en el lugar de los ensayos. Asimismo, se calculó el cociente fototermal (Q) en la etapa espiguilla terminal a espigazón (ET-ES), para cada época de siembra y cultivar (tablas Nº 1 y 2) expresado como valor medio de años consecutivos (Mj.m-2.día-1.ºC-1). También se computaron las horas de frío por debajo de 7 ºC desde nacimiento (N) a doble lomo (DL).


3.- RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la tabla Nº 1 y 2 se muestran las fechas de ocurrencia de las fases fenológicas y la duración de las etapas ontogénicos referidas al desarrollo del ápice y crecimiento de la espiga. La tabla Nº3 muestra la disponibilidad del ambiente para las distintas situaciones.

El atraso en la época de siembra determinó un acortamiento del período N-DL en todos los cultivares. Considerando que la segunda fecha solo pudo acumular una reducida cantidad de horas de frío (tabla 3), el germoplasma utilizado tendría -en la mayoría de los casos limitadas exigencias en vernalización (Whitechurch et al 2003).

La duración del período DL-ET se redujo significativamente en la segunda época. Ello limitó la diferenciación de espiguillas en ET, que resultó menor con el atraso de la siembra y directamente correlacionado (r = 0.70*) con la duración del citado período. Por el contrario el ritmo de formación de espiguillas fue superior debido a mayores temperaturas (Warrington et al, 1977) y fotoperíodo mas amplio. A pesar de ello, no se alcanzó a compensar la disminución provocada por el acortamiento en el período DL-ET. En los ensayos se registro un aumento significativo de temperatura media y horas de luz para las etapas de pre-antesis cuando se postergó la siembra.

Analizando el comportamiento de los cultivares en relación al período N-ET y aún N-ES en los años y épocas de siembra consideradas podría estimarse que muestran sensibilidad al fotoperíodo aunque en diferente magnitud.

En el tratamiento N90 la duración de los períodos -N-DL, DL-ET y N-E (datos no presentado)- no

reflejó variantes notorias respecto a N0. El efecto del N determinó un mayor NEi-ET, con diferencias significativas a favor de los tratamientos de fertilización en ambas épocas de siembra. El NEi-ET mostró una correlación significativa con el número de espiguillas a madurez (r = 0.77**); y éste parámetro se asoció en

forma directa con el número de granos NG (r=0,78**)



Los elementos del clima, tales como la temperatura y el fotoperíodo tuvieron influencia en la duración de las etapas tempranas (N-DL y DL–ET), y en la diferenciación de estructuras reproductivas, en coincidencia con señalado por Slafer y Miralles (1999). En relación a la vernalización no se verificó un efecto manifiesto de sensibilidad de los cultivares frente a la misma, a pesar de que existieron diferencias importantes en las horas de frío acumuladas entre las épocas de siembra (tabla 3).

TABLA 1: Estados de diferenciación del ápice. Fases fenológicas y componentes del rendimiento. Para la 1er época de siembra.


Var.

N-DL

DL-ET

NEi-ET

NEE

NGE N0

NGE N90

ES

Q

Arriero

42

8/9 (20)

20,1

18,1

39,5

51,7

28/10

1.56

Panadero

40

6/9 (20)

19,2

17,2

35,9

55,9

25/10

1.56

Guapo

52

18/9 (21)

21,3

19,3

39,9

52,0

05/11

1.70

Poncho

40

6/9 (20)

20,3

18,3

38,7

57,0

25/10

1.56

Mataco

37

3/9 (19)

21,5

19,5

39,2

54,9

22/10

1.65

Cacique

42

8/9 (20)

22,7

20,7

41,9

60,2

27/10

1.55

Pegaso

40

6/9 (20)

22,4

20,4

41,5

56,8

25/10

1.50

Media

 

 

21,1

19,1

39,5

 55,5




 

(Los valores entre paréntesis indican la duración de la etapa .)
En las fechas de espigazón se registró un atraso promedio de 10 días como consecuencia de la variación de un mes en la época de siembra. En tal situación el período ET-ES sólo varió 5 días entre las épocas consideradas. La escasa diferencia en días que mostró este período para cultivares y épocas de siembra, no permitió que se evidenciaran diferencias importantes en la etapa ET-ES cuando se analizó el cociente fototermal (Q).
TABLA 2: Estados de diferenciación del ápice. Fases fenológicas y componentes del rendimiento. Para la 2da época de siembra.


Var.

N-DL

DL-ET

NEi-ET

NEE

NGE N0

NGE N90

ES

Q

Arriero

35

5/10 (10)

16,6

15,4

33,7

44,9

09/11

1.51

Panadero

33

3/10 ( 9 )

16,0

14,8

32,0

50,7

05/11

1.61

Guapo

39

9/10 (12)

17,5

16,3

34,6

46,2

13/11

1.58

Poncho

33

3/10 ( 9 )

16,4

15,2

34,0

46,0

05/11

1.61

Mataco

31

1/10 ( 9 )

17,7

16,5

34,8

46,0

01/11

1.64

Cacique

35

5/10 (10)

18,3

17,1

35,7

49,0

08/11

1.52

Pegaso

35

5/10 (10)

18,3

17,2

35,6

46,0

08/11

1.52

media

 

 

17,3

16,1

34,3

47,0




 

(Los valores entre paréntesis indican la duración de la etapa .)
Por ello Q no mostró correlación significativa con el número de granos, a diferencia de lo encontrado por Abbate et al. (1997) y Fisher (1983, 1985).

Sin embargo, cuando se analizó la radiación interceptada en el 3er nudo aéreo (datos no presentados), entre los tratamientos N0 y N90, existieron diferencias de un 30% a favor de la aplicación de fertilizante, que resultan consistentes con una mayor producción de biomasa aérea, NFEi y NGE por unidad de superficie.



TABLA 3 : Disponibilidad en las distintas etapas.

Etapas

Horas de Frío


Fotoperíodo

T. Media ºC

1a ep.

2a ep.

1a ep.

2a ep.

1a ep.

2a ep.

N-DL

224

155

----

----

----

----

Nac.

----

----

10:18

11:22

9,3

11,0

DL

----

----

11:30

12:37

12,4

16,8

ET

----

----

12:30

12:56

13,9

17,7

ESP

----

----

13:15

13:48

17,6

18,3

Para la totalidad de los factores estudiados el NFEi en el estado de bota estuvo asociado con el NGE en madurez (r = 0.54*). Ambos parámetros mostraron una alta dependencia en relación al agregado de N (Whingir y Kemp, 1980), además del efecto de la época de siembra. Así el Nitrógeno mostró ser un factor determinante en la diferenciación de las estructuras florales (espiguillas y flores) y en la concreción de las mismas en número de granos.


4.- AGRADECIMIENTOS

Al personal de la Estación Experimental “Julio Hirschhorn” por su colaboración y su dedicado trabajo.

5.- BIBLIOGRAFIA

1) Abbate P.E.; F.H. Andrade and J.P. Culot. 1995. The effect of radiation and nitrogen on number of grains in wheat. Journal of Agricultural Science. Cambridge, 124: 351-360.

2) Abbate P.E.; F.H. Andrade; J.P. Culot and P.S. Brindabran. 1997. Grain yield in wheat: effect of radiation during spike growth period. Field Crop Research, 54: 245-257.

3) Calviño P. y V.O. Sadras. 2001. Variación en el rendimiento de trigo. 1. Efecto de la precipitación, el coeficiente fototermal y la temperatura durante el llenado del grano. V Congreso Nacional de Trigo y III Simposio Nacional de Cereales de Siembra Otoño Invernal. Carlos Paz. Córdoba. L – 1, Nº 93.

4) Fisher R.A. 1983. Potential productivity of field crops under differents environments. International Rice Reseach Institute, Los Baños, Philippines, 129-154.

5) Fisher R.A. 1985. Number of kernels in wheat crops and the influence of solar radiation and temperature. Journal of Agricultural Science 100:447-461.

6) Slafer G.A. and F.H. Andrade. 1990. Análisis fisiológico del mejoramiento genético del trigo. Una revisión de lo ocurrido a nivel mundial. . II Congreso Nacional de Trigo, Pergamino, II:1-27.

7) Slafer G.A. and D.J. Miralles. 1999. Wheat: Ecology and Physiology of yield Determination. Wheat Development. Chapter 2: 13-43. Editor: Satorre, E. y Slafer, G. Food Product Press. New York, U.S.A..

8) Warrington I.J.; R.L. Dunstone and L.M. Green. 1977. Temperature effects at three development stages on the yield of the wheat ear. Australian Journal of Agricultural Research, 28:11-27.

9) Whingir E.E. and D.R. Kemp. 1980. Spikelet development and grain yield of the wheat ear in response to applied nitrogen. Australian Journal of

Agricultural Research, 31: 637-6.

10) Whitechurch et al 2003. Citado en “Fisiología de la generación del rendimiento”conferencia Ing. Agr. Daniel J. Miralles en actas de Congreso A Todo Trigo, mayo 2004, Mar del Plata, Argentina.




Prof Tit de Cerealicultura, Fac de Cs Agrias y Ftales (UNLP). Av. 60 y 118 (1900) La Plata.

Inv. CIC Prov de Bs As. E-mail: hochidi@arnet.com.ar



2 Prof Tit de Climatología y Fenología Agrícola, en la misma. E-mail: masborno@isis.unlp.edu.ar

3 Doc de Climatología y Fenología Agrícola, en la misma. E-mail:ing.martín.pardi@wardes.com.ar


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