Descuento Temporal, Impulsividad y Estimación Temporal en un Modelo Animal de Trastorno por Déficit de Atención e Hiperactividad



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Descuento Temporal, Impulsividad y Estimación Temporal en un Modelo Animal de Trastorno por Déficit de Atención e Hiperactividad.

Responsable Dr. Vladimir Orduña


El presente proyecto está basado en la revisión de 4 diferentes líneas de investigación: A) El estudio de la elección en análisis experimental de la conducta, fuertemente influida por el desarrollo de modelos de descuento temporal hiperbólicos, y la relación de éstos con la impulsividad; B) El área de estimación temporal y su relación con la conducta de elección; C) El estudio de los síntomas del trastorno por déficit de atención e hiperactividad, y D) Los intentos por encontrar modelos animales de este trastorno que faciliten la investigación del mismo. A continuación se describirá con mayor detalle estas áreas de investigación, para después proponer cinco experimentos que las integran. Las metas científicas, de formación de recursos y la infraestructura disponible para el desarrollo de los mismos se presentan en la parte final del escrito.
ANTECEDENTES

A. EL ÁREA DE ELECCIÓN EN ANÁLISIS EXPERIMENTAL DE LA


CONDUCTA.
Dadas las notorias regularidades en el comportamiento generadas por los

diversos programas de reforzamiento (Ferster y Skinner, 1957), se ha investigado extensivamente el tema de elección empleando como herramienta los programas de reforzamiento. Uno de los productos más importantes de esta línea de investigación es la ley de igualación (Herrnstein, 1961,1970), que afirma que en una situación con dos programas de reforzamiento de intervalo variable disponibles concurrentemente, la tasa relativa de respuestas de cada programa será igual a la tasa relativa de reforzamiento que dicho programa otorga. La ley de igualación ha sido extendida a otros problemas de elección como el que se genera cuando los reforzadores a elegir difieren en magnitud (Catania, 1963), o en demora (Chung y Herrnstein, 1967), o cuando se elige entre reforzadores condicionados (Herrnstein, 1964). En particular, cuando los reforzadores difieren tanto en magnitud como en demora, la ley de igualación predice que la demora afectará la preferencia hasta tal punto que los organismos preferirán una opción con una demora menor, a pesar que esto les impida maximizar la cantidad de reforzamiento obtenida en la sesión.

La relación existente entre el valor de un reforzador y la demora para obtenerlo ha sido un tema extensivamente estudiado. Con la intención de conocer de manera precisa la función de descuento temporal, Mazur (1984) diseñó el “procedimiento de ajuste de demora”, en el que el organismo puede elegir entre dos alternativas, una cantidad pequeña obtenida después de una demora fija (p.ej, 2 seg), y una cantidad grande después de una demora ajustable (p.ej, 6 seg.) Si el organismo selecciona repetidamente la cantidad grande, la demora ajustable es incrementada, mientras que si el organismo selecciona la cantidad pequeña, la demora ajustable es disminuida. Cuando el sujeto elige ambas alternativas por igual y se cumplen ciertos requisitos de estabilidad, se asume que el incremento en cantidad compensa el incremento en demora. Esto se considera un punto de indiferencia. Mediante un conjunto de puntos de indiferencia usando diferentes demoras fijas, la función de descuento temporal puede ser calculada.

Mazur (1987) ajustó diferentes funciones (incluyendo una función exponencial, de amplio uso en economía) a los datos obtenidos mediante el

procedimiento de ajuste de demora y encontró que la siguiente ecuación hiperbólica es la que mejor describe sus datos:

A

V= 1 + kD (1)

Donde V es el valor del reforzador, A es la cantidad de reforzamiento, D es la demora de reforzamiento, y k es un parámetro que indica la sensibilidad a la demora.

La curva de decaimiento hiperbólico obtenida empíricamente tanto con sujetos animales (Mazur, 1987; Richards et al 1997) como con humanos (Myerson y Green, 1995), proporciona un buen ajuste cuantitativo a los datos de experimentos en los cuales cantidades, probabilidades y distribuciones de reforzamiento son variadas (para una revisión, ver Mazur, 2001).

Entre otras importantes consecuencias sobre la motivación, el descuento temporal hiperbólico predice la inconsistencia en el tiempo que caracteriza la conducta impulsiva: El valor relativo de dos alternativas disponibles después de cierto tiempo puede cambiar con la adición o sustracción de una demora igual a las dos alternativas. Dada la forma de la función de descuento temporal, una alternativa que era inferior desde cierta distancia temporal puede ser preferida cuando su disponibilidad se vuelve inmediata. De esta manera, el descuento temporal hiperbólico tiene como consecuencia inconsistencias sistemáticas en la preferencia.

Los modelos de descuento temporal hiperbólico han sido aplicados a numerosas situaciones de elección, tanto animal como humana. Orduña y Bouzas (2004), por ejemplo, contrastaron 2 modelos de elección bajo riesgo, encontrando que la preferencia de palomas entre dos alternativas que diferían en el riesgo en la demora al reforzador, fue adecuadamente predicha por un modelo basado en descuento temporal hiperbólico. En cuanto a investigación con humanos, se ha encontrado que el parámetro de sensibilidad a la demora (k en la ecuación 1) es mayor en: a) adictos a heroína y anfetaminas que en personas que nunca han usado dichas drogas (Bretteville-Jensen, 1999; Kirby et al, 1999); b) bebedores problema que en bebedores sociales (Vuchinich y Simpson, 1998); c) en personas adictas al juego (Alessi y Petri, 2003); d) en fumadores (Baker et al, 2003); y e) en adolescentes que reportan un mayor uso de sustancias prohibidas (Kollins, 2003). Todas estas conductas son consideradas impulsivas debido a que involucrarse en ellas impide que el sujeto maximice la cantidad de reforzadores obtenida a largo plazo. El hecho de que se haya encontrado una sensibilidad mayor a la demora en personas que sufren de la ejecución de conductas tan diversas sugiere que la impulsividad en general se deriva de las propiedades que relacionan las recompensas con la conducta, en especial el gradiente de demora al reforzador.

B. ESTIMACIÓN TEMPORAL Y SU IMPORTANCIA EN LA CONDUCTA


DE ELECCIÓN.
La estimación temporal adquiere un papel cada vez más relevante en las

teorías del aprendizaje y la elección animal. Gallistel y Gibbon (2000) han mostrado como los fenómenos mas importantes del condicionamiento clásico y operante, y del área de elección pueden ser parsimoniosamente explicados asumiendo que las variables controladoras del comportamiento son el conocimiento de los intervalos temporales entre eventos y el recíproco de dichos intervalos, la tasa de ocurrencia de los eventos.

Los procesos que le permiten a un organismo estimar el paso del tiempo y ajustar su conducta a las propiedades temporales del ambiente han sido ampliamente estudiados mediante diversos procedimientos que modelan la relación existente entre el tiempo y el comportamiento. Killeen y Fetterman (1988) clasifican las tareas de estimación temporal en tres grupos dependiendo de esta relación: a) en las tareas de estimación inmediata, las respuestas de un organismo reflejan la estimación del tiempo que está transcurriendo; b) en las tareas de estimación retrospectiva, las respuestas de los organismos reflejan la estimación temporal de un evento que ya ha transcurrido; y c) en las tareas de estimación prospectiva, las respuestas de los organismos dependen de la estimación del tiempo que transcurrirá entre su conducta y la ocurrencia de un evento. La evaluación del gradiente de demora cae en esta última característica debido a que las respuestas de los organismos dependen del tiempo que separa la obtención del reforzador de su respuesta. Debido a que estos procedimientos serán empleados en los experimentos de este proyecto, a continuación se describen con algún detalle B1. En los procedimientos de estimación temporal inmediata, la tarea del organismo es estimar el paso de cierto intervalo, normalmente el tiempo necesario para que un reforzador esté disponible. Cuando el inicio de dicho intervalo es marcado por la propia respuesta del organismo tenemos un programa de reforzamiento conocido como de tiempo entre respuestas (TER); cuando el intervalo comienza con la obtención del reforzador tenemos un programa de reforzamiento de intervalo fijo (IF), o un procedimiento de pico. En los programas TER>t, el reforzador se entrega a cada respuesta que esté separada de la respuesta anterior por al menos el tiempo criterio (t). Para valorar la ejecución en estos programas se evalúan la tasa de respuestas y la tasa de reforzamiento, que están inversamente relacionadas, y la razón entre estas medidas es considerada como un índice de la “eficiencia”. Estas medidas son suficientes para detectar los efectos de ciertos fármacos, y lesiones en el cerebro (Al-Ruwaitea et al 1997). Además de estas medidas, se analiza la distribución de frecuencias de los TER, que normalmente es bimodal, con una moda en TERs muy cortos, y la otra aproximadamente en el TER criterio.

El procedimiento de pico (Catania, 1970) tiene como antecedente la regularidad en el comportamiento observada en los programas de reforzamiento de intervalo fijo (regla que especifica que se entregará reforzador a la primera respuesta que ocurra después de que ha transcurrido cierto intervalo desde la obtención del reforzador anterior) en los que la tasa de respuesta es muy baja inmediatamente después de la obtención del reforzador y va acelerándose cada vez más, hasta la obtención del siguiente reforzador. En el procedimiento de pico, además de los ensayos reforzados en los que un IF está en efecto, existen ensayos no reforzados de una duración tres veces mayor al IF que solamente pueden diferenciarse por que ha transcurrido el tiempo sin la obtención del reforzador. Cuando el organismo se ha ajustado a este programa, en los ensayos no reforzados se observa un incremento progresivo en la tasa de respuestas que tiene un punto máximo (pico) alrededor de la duración del IF de los ensayos reforzados, seguida por una disminución progresiva de la tasa de respuesta. Este programa, por lo tanto, permite observar tanto la estimación de la anticipación del reforzador, como la estimación de que el tiempo esperado para el reforzamiento ha transcurrido sin que éste se presente.

B2. En los procedimientos de estimación temporal retrospectiva, el dato de principal interés es la respuesta de un organismo con relación a la duración de un evento que ya ha terminado. El procedimiento de estimación retrospectiva mas ampliamente utilizado es la bisección temporal (Church y Deluty, 1997). En esta tarea, los organismos son entrenados a distinguir entre dos duraciones del estímulo muestra. Por ejemplo, si la duración de una tecla encendida fue 2 segundos, picar la tecla derecha es reforzado; si la duración de la tecla encendida fue 8 segundos, picar la tecla izquierda es reforzado. Cuando los sujetos responden adecuadamente ante estos estímulos, se someten a prueba mediante ensayos no reforzados en los que se presentan duraciones del estímulo situadas entre los dos valores entrenados. Esta prueba de generalización temporal permite determinar que duración, entre las de la prueba de generalización, estima el sujeto como punto medio entre los dos criterios entrenados (punto de bisección); ésta será la duración del estímulo situada entre 2 y 8 segundos ante la que el sujeto manifieste indiferencia, eligiendo en el 50 por ciento de los ensayos una tecla determinada y el 50 por ciento restante la otra tecla. Para cada una de estas duraciones de prueba , se registra el porcentaje de veces que el sujeto responde en la tecla asociada con la duración larga (%L), y el resultado común es que %L es una función sigmoidal de la duración del estímulo muestra, con un punto de bisección en la media geométrica de las dos duraciones entrenadas, lo cual significa que los sujetos emplean en su decisión la razón entre el estímulo entrenado y el presentado en las pruebas de generalización. B3. Como fue revisado anteriormente, la eficacia de un reforzador disminuye como una función de la separación temporal de la respuesta que lo produjo. Cuando un organismo selecciona una opción asociada con una demora, se asume que de alguna manera está estimando el tiempo que transcurrirá después de su respuesta hasta la obtención del reforzador. Debido a esto, las tareas que permiten la evaluación del gradiente de demora, pueden ser consideradas también procedimientos de estimación temporal prospectiva

Los resultados de estos tres tipos de tareas han sugerido una importante propiedad del proceso de estimación temporal. Los organismos comparan duraciones empleando las razones entre ellas y no las diferencias absolutas, es decir, los estimados subjetivos de las duraciones absolutas se ajustan a la ley de Weber: la diferencia requerida para discriminar una duración de otra es una fracción de dicha magnitud. Esta propiedad da como resultado que si graficamos nuestra variable dependiente como una función del tiempo relativo, las líneas se sobreimponen (Gibbon, 1977).

Este resultado ha dado lugar a diversos modelos de estimación temporal entre los que destaca la teoría de expectancia escalar (Gibbon, 1977, 1991). De acuerdo a esta teoría, existen tres diferentes fases en el proceso de ajuste temporal del comportamiento. El primer nivel, El Reloj, consiste en a) un generador que emite pulsos mediante los cuales el tiempo es medido b) un switch sensible a procesos atencionales que determina cuando los pulsos son tomados en cuenta, y c) un acumulador en el que el número total de pulsos es almacenado. El número de pulsos en el acumulador representa la cantidad de tiempo que ha transcurrido desde que el switch fue cerrado y la estimación temporal comenzó. La siguiente fase, Memoria, está compuesta por una memoria de trabajo, en la que el contenido del acumulador en el ensayo actual es copiado, y una memoria de referencia, en la que se encuentran los diversos tiempos que han sido depositados en el acumulador. La tercera fase, Comparación, aplica una regla de decisión que determina si el valor en el acumulador (memoria de trabajo) se aproxima al valor de una muestra obtenida de la memoria de referencia, en cuyo caso se ejecuta la respuesta. Esta teoría de alguna manera ha guiado la investigación de la estimación temporal y ha permitido la investigación conjunta de las diversas disciplinas relacionadas con el ajuste temporal del comportamiento. Por ejemplo, ha fomentado un gran interés en encontrar la relación entre diversas manipulaciones farmacológicas y la estimación temporal, encontrando que las diversas etapas del reloj pueden ser alteradas mediante la administración de diversos fármacos. Por ejemplo, los fármacos dopaminérgicos incrementan la velocidad de la generación de pulsos (Maricq y Church, 1983), los fármacos noradrenérgicos afectan los procesos atencionales relacionados con la operación del switch (Penney et al, 1996), y los fármacos colinérgicos afectan la velocidad con la que la información es transmitida del acumulador a la memoria de referencia (Meck y Church, 1987). La relación entre la impulsividad y la estimación temporal, implícita en los modelos de estimación prospectivos, ha sido estudiada mediante la lesión del sistema serotonérgico, bajo la suposición de que la impulsividad es afectada debido a la alteración de las funciones de estimación temporal (Ho et al, 1995, 1998).

Van den Broek et al (1987), en un intento de relacionar la impulsividad con la estimación temporal clasificaron a sus sujetos (humanos) de acuerdo a la presencia de impulsividad, y los sometieron a un programa de reforzamiento TER>10 segundos. Los sujetos impulsivos ganaron menos reforzadores debido a la emisión de muchas respuestas con tiempos entre respuesta cortos (menores a 10 segundos). Debido a que la deficiente ejecución en los programas TER>t no necesariamente implica un déficit en la estimación temporal, Van den Broek et al (1992) sometieron a sujetos impulsivos y no impulsivos a una tarea de reproducción temporal, encontrando que los sujetos impulsivos producían tiempos más cortos que los requeridos. De esta manera, parece ser que lo sujetos impulsivos tienen un problema en la evaluación del paso del tiempo, y registran un tiempo mayor al realmente transcurrido, lo que puede ocasionar el déficit conductual mencionado.

C. EL TRASTORNO POR DÉFICIT DE ATENCIÓN E HIPERACTIVIDAD.

La impulsividad discutida en los párrafos anteriores es uno de los componentes principales de varios trastornos psiquiátricos entre los que destaca el Trastorno por Déficit de Atención e Hiperactividad (TDAH). Las estimaciones de la abundancia de este trastorno en la población infantil varían entre 3 y 17%, mientras que su abundancia en la población adulta es de aproximadamente 4% (Taylor, 1998). El diagnóstico del TDAH está basado en los criterios del DSM-IV el cual distingue entre 3 diferentes subtipos: El predominantemente inatentivo, el predominantemente impulsivo-hiperactivo, y el combinado. Las características principales de los diversos síntomas se presentan a continuación

Déficit de Atención.

El déficit de atención de los pacientes con TDAH se manifiesta en la atención focalizada visual y auditiva, en tareas de vigilancia, y en distractibilidad. Estos problemas de atención están relacionados con factores motivacionales, y probablemente se derivan de ellos, puesto que cuando los pacientes están involucrados en actividades altamente reforzantes, el déficit se atenúa, o desaparece. De acuerdo a Voeller (2003), el déficit de atención está relacionado con dificultades en la planeación, o en la adherencia a los planes para alcanzar metas en el futuro. Otra aspecto implícitamente relacionado con la atención es la habilidad de estimar el tiempo transcurrido. Las personas con TDAH tienen mayor dificultad para visualizarse en el futuro, por lo que es difícil organizar los materiales para llevar a acabo alguna actividad en el futuro. También tienen dificultades para desarrollar representaciones de lo que ha ocurrido en el pasado. El registro del paso del tiempo y la habilidad para reproducir duraciones están deterioradas en niños (Barkley et al, 1997; Meaux et al, 2003), adultos (Barkley et al, 2001a), y adolescentes (Barkley et al, 2001b) con TDAH. Es posible que esta incapacidad influya en la dificultad para demorar las recompensas observadas en pacientes con TDAH.

Hiperactividad

El incremento en la actividad motora es una característica fundamental del TDAH. Diferentes estudios que registran los niveles de actividad reportan que los niños con TDAH recorren áreas 4 veces mas grandes que niños sin TDAH (Teicher et al, 1996). La mayor actividad en niños con TDAH se da incluso durante el sueño (Porrino et al, 1983). Los niños con TDAH hablan más a otros niños, los molestan, y hacen más ruidos que niños sin TDAH.

Impulsividad

La impulsividad es el conjunto de síntomas que recientemente ha sido propuesto como el más importante en TDAH (Johansen et al, 2002; Johansen y Sagvolden, 2004). En términos generales, puede ser definida como actuar sin reflexionar sobre las consecuencias, y sin planeación. Se suele dividir a la impulsividad en impulsividad motora (que es difícil de distinguir de la hiperactividad), e impulsividad cognitiva, que implica que los pensamientos cambian constantemente, resultando en olvidos, uso ineficiente del tiempo, problemas para organizar la propia conducta, y problemas para generar y ajustarse a planes.

En cuanto a la etiología del trastorno, actualmente existe acuerdo en que la carga genética es un factor importante en la expresión de TDAH, ya que diversos estudios han encontrado que el estimado de heredabilidad es por lo menos .7 (para una revisión, ver Tannock, 1998) Otros factores que contribuyen a la existencia del TDAH es la adversidad psicosocial y ambiental (Rutter et al, 1975; Sprich-Buckminster et al, 1993). El estrés marital, la disfunción familiar, la clase social baja, por un lado, y la exposición a sustancias tóxicas, y complicaciones en el embarazo y en el parto, por el otro, son factores de riesgo para el desarrollo de TDAH. A pesar de que no existe un perfil patofisiológico claro de TDAH, los datos existentes implican una disfunción en las vías fronto-subcorticales que controlan la atención y la conducta motora. La efectividad de estimulantes como el metilfenidato en el tratamiento del trastorno, estudios de imagenología cerebral en humanos y estudios neurobiológicos en modelos animales sugieren que una alteración en los sistemas catecolaminérgicos, en especial dopaminérgicos, consituye un factor muy relevante en el desarrollo del TDAH (para una revisión, ver Faraone y Biederman, 1998).

En un intento de unir diversas teorías sobre TDAH, Barkley (1997, 1999) propone que la inhibición de respuestas es el problema más importante en este trastorno. La inhibición de respuestas de acuerdo a este autor tiene tres vertientes.

A) la capacidad de retardar la respuesta que obtiene un reforzador inmediato o lo ha obtenido en el pasado B) la capacidad de interrumpir respuestas con base en retroalimentación ambiental acerca de la inefectividad de éstas, y C) la capacidad de inhibir respuestas a fuentes de interferencia mientras se está involucrado en tareas dirigidas a metas. Existe considerable evidencia obtenida por grupos de investigación diferentes (para una revisión, ver Barkley, 1997, 1999) que estos tres tipos de inhibición de respuestas están dañados en personas con TDAH, por lo que la capacidad de inhibición de respuestas ha sido considerada como un endofenotipo (característica cuantificable y heredable que indica la propensión de un individuo a desarrollar cierta enfermedad (Almasy y Blangero, 2001)) del TDAH (Castellanos y Tannock, 2002).

Johansen y Sagvolden (2004), por otro lado, proponen que los problemas en la inhibición de respuestas pueden ser explicados a su vez por un déficit en los mecanismos de reforzamiento y extinción derivados de los bajos niveles dopaminérgicos observados en las personas que sufren TDAH. En particular sugiere que un gradiente de demora más corto puede explicar los tres conjuntos de síntomas prevalecientes en el TDAH, el déficit de atención, la impulsividad y la hiperactividad.

Castellanos y Tannock (2002) destacan la necesidad de encontrar los endofenotipos asociados a TDAH, y sugieren que la inhibición de respuestas puede ser uno de ellos. El gradiente de demora al reforzador, y el procesamiento de información temporal son considerados por estos autores como otros dos potenciales endofenotipos capaces de explicar la hiperactividad motora, la impulsividad cognitiva, el déficit de estimación temporal, y la variabilidad en tiempos de reacción observados en pruebas de inhibición motora.

De esta manera, encontramos que dos líneas de investigación diferentes plantean la estrecha relación existente entre el gradiente de demora, la estimación temporal y los diversos síntomas del TDAH, por lo que parece importante conocer de manera mas precisa el impacto de estos procesos en el TDAH.

D. MODELOS ANIMALES DE TDAH.

La investigación realizada con personas que sufren TDAH, como toda investigación cuasiexperimental, tiene la desventaja de que no permite aislar el impacto de algunas variables, pues la presencia del trastorno normalmente no es la única diferencia con las personas que son usadas como controles.

En todas las áreas de la ciencia se intenta encontrar o construir modelos que puedan ser usados para simplificar un fenómeno y facilitar su comprensión. La investigación clínica se beneficia del uso de modelos animales ya que tienen las ventajas de que el investigador trabaja con un sistema más simple, los datos son más fáciles de interpretar que el caso clínico en toda su expresión, los grupos son genéticamente más homogéneos, y es posible realizar una mayor cantidad de intervenciones que en los seres humanos. Además de estas ventajas, los modelos animales evitan los complejos efectos de la comorbilidad, la previa exposición a fármacos, las interacciones familiares y otros factores sociales implicados en los trastornos psiquiátricos.

En general, un modelo animal debe parecerse al desorden clínico en sintomatología, respuestas al tratamiento, patofisiología, e idealmente, etiología. Aunque no se tienen criterios establecidos para evaluar la validez de un modelo, ha sido sugerido (Wilner, 1984) que los modelos mas adecuados deben a) imitar, aunque de una forma más simple los déficits conductuales del caso clínico (validez aparente), b) ser consistente con aspectos teóricos del trastorno como la patofisiología y los tratamientos (validez de constructo) y c) ser capaces de predecir aspectos conductuales, genéticos y neurobiológicos desconocidos hasta el momento en el caso clínico (validez predictiva).

Como posibles modelos animales del TDAH se han propuesto ratones transgénicos carentes de receptor a la dopamina, ratas sometidas a hipoxia neonatal, ratas con desarrollo alterado del cerebelo, animales expuestos a tóxicos ambientales, ratas macho hiposexuales y ratas espontáneamente hipertensas, entre otros (para una revisión, ver Davids et al, 2003). Las ratas espontáneamente hipertensas (REH) son a la fecha el modelo animal de TDAH más empleado y aceptado. Esta cepa se originó de ratas Wistar-Kyoto (RWK) seleccionadas artificialmente por hipertensión. De manera no esperada, la selección por hipertensión trajo consigo una actividad motora exagerada, además de diversas características conductuales y neurobiológicas similares al TDAH.

La validez aparente del modelo ha sido demostrada en diferentes experimentos. Johansen et al (1998), por ejemplo, han investigado los síntomas del TDAH tanto en niños con este trastorno como en REH mediante un procedimiento en el que un programa Intervalo fijo y uno de extinción alternaban cada dos minutos teniendo diferentes estímulos discriminativos asociados (programa múltiple IF/Ext). El intervalo fijo evalúa la reactividad a reforzadores, la actividad y la impulsividad motora, mientras que el componente de extinción evalúa la sensibilidad al cambio de estímulos y la atención sostenida. Al inicio del procedimiento, ni los niños con TDAH, ni las REH difirieron de sus grupos de comparación en el número de respuestas durante el componente extinción, sin embargo, conforme el entrenamiento fue continuado, el número de respuestas durante la extinción aumentó respecto al grupo control. Estos hechos demuestran una normal sensibilidad al cambio de estímulos, pero déficit en la atención sostenida. De igual manera, tanto los niños con TDAH, como las REH muestran un gradual aumento de actividad conforme avanza el programa (cada vez mayor número de respuestas durante el IF), e impulsividad motora (mayor proporción de tiempos entre respuestas cortos durante el IF). Las REH también muestran impulsividad cognitiva: En una tarea que requiere cierto número de respuestas antes de presionar otra palanca para obtener el reforzador, tuvieron mayor dificultad que sus controles en presionar 6 veces antes de cambiar a la otra palanca (Evenden y Meyerson, 1999). La hiperactividad también ha sido demostrada con otros procedimientos: Cuando REH fueron reforzadas por permanecer inmóviles en un área específica de la caja durante un corto tiempo, se comportaron tan bien como los sujetos control; sin embargo, cuando se requirieron 8-10 segundos de inmovilidad, las REH fueron incapaces de obtener reforzadores (Wultz y Sagvolden, 1992), conducta parecida a los movimientos agitados de los niños con TDAH. Las REH son también mas sensibles a reforzamiento inmediato, y menos sensibles al reforzamiento demorado (Sagvolden et al, 1993), hecho análogo a la preferencia de niños con TDAH por reforzadores pequeños inmediatos sobre grandes demorados (Sonuga-Barke et al, 1992).

Uno de los hechos en que existe consenso es la estrecha relación existente entre el TDAH y la alteración del sistema dopaminérgico, por lo que es interesante encontrar que en REH también se ha mostrado un funcionamiento del sistema dopaminérgico por debajo de lo normal (Sadile, 2000), lo cual contribuye a la validez de constructo del modelo REH. Elementos adicionales de la validez de constructo, los tenemos en el hecho de que las anormalidades cognitivas y funcionales de REH son atenuadas mediante tratamiento con fármacos estimulantes de amplio uso en el tratamiento de TDAH como el metilfenidato y d-anfetaminas (Myers et al, 1982).

Aunque siempre se ha supuesto que existen alteraciones en el mecanismo del reforzamiento en niños con TDAH, los detalles de estos procesos y sus consecuencias no se conocieron hasta el desarrollo de modelos animales. De particular interés es la posibilidad de conocer el curso del desarrollo de la hiperactividad y la impulsividad (ausente en situaciones novedosas, pero rápidamente desarrollado). Por otro lado, los métodos disponibles en laboratorios de neurociencias pueden encontrar con gran precisión las estructuras cerebrales que están alteradas y proveer datos anatómicos y bioquímicos para investigar el TDAH en niños. Estos hechos sugieren que el modelo REH también tiene validez predictiva potencial. De especial interés para el presente proyecto es la posibilidad de que el conocimiento derivado de la evaluación del gradiente de demora y de los procesos de estimación temporal en REH puedan dar algunas claves acerca de tratamientos potenciales de problemas de autocontrol y de impulsividad motora en niños con TDAH.

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