Eva mitocondrial Según la teoría genetista, la Eva mitocondrial



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Eva mitocondrial

Según la teoría genetista, la Eva mitocondrial habría sido una mujer africana que en la evolución humana correspondería al ancestro común más reciente femenino que poseía las mitocondrias de las cuales descienden todas las mitocondrias de la población humana actual. Por ello, al seguir la línea genealógica por vía materna de cada persona en el árbol genealógico de toda la humanidad, la Eva mitocondrial correspondería a un único antepasado femenino de la cual diverge toda la población actual de Homo sapiens (seres humanos).

Basándose en la técnica de reloj molecular (en inglés, molecular clock), los investigadores creen que esta Eva vivió aproximadamente entre hace 150.000 años a 200.000 años como máximo.


Migraciones humanas en todo el mundo según los datos del ADN mitocondrial, que al heredarse por vía materna, permite analizar las líneas matrilineares del ser humano hasta sus orígenes.

Una comparación del ADN mitocondrial de distintas etnias de diferentes regiones, sugiere que todas las secuencias de este ADN tienen envoltura molecular en una secuencia ancestral común. Asumiendo que el genoma mitocondrial sólo se puede obtener de la madre (ver Genoma mitocondrial), estos hallazgos implicarían que todos los humanos vivos descienden en última instancia de una sola mujer, cuando ya habrían existido los primeros y más primitivos Homo sapiens, tales como el Homo sapiens idaltu.





Descendencia por líneas mitocondriales

Se sabe de esta Eva a causa del genoma contenido en las mitocondrias (orgánulo presente en todas las células) que sólo se pasan de la madre a la prole. Cada mitocondria contiene ADN mitocondrial, y la comparación de las secuencias de este ADN revela una filogenia molecular.

La Eva mitocondrial recibe su nombre de la Eva que se relata en el libro del Génesis (en la Biblia). Este nombre ha llevado a algunos malentendidos entre el público general. Un error común es creer que la Eva mitocondrial fue el único ancestro femenino que vivió en su época. Pero es muy probable que muchas mujeres anteriores a la Eva mitocondrial y también muchas pertenecientes a aquella época, hayan tenido descendencia hasta cierto momento en el pasado. Sin embargo, sólo la Eva mitocondrial produjo una línea completa de hijas hasta nuestros tiempos; por lo cual es el ancestro femenino del cual proviene toda la población actual.

El fundamento del linaje de la Eva mitocondrial, es que al revisar el árbol genealógico de todos los seres humanos que viven en la actualidad (a través de la genética), al seguir una línea de cada individuo a su madre -y si estas líneas se continúan desde cada una de esas madres a sus respectivas madres- se estará retrocediendo en el tiempo y todas las líneas convergerán en un punto en que todas las hijas comparten la misma madre. En este seguimiento, se observa que las ramas más antiguas comprueban una ascendencia mitocondrial africana y cuanto más se retroceda en el tiempo, menos linajes quedarán hasta que quede sólo uno; el cual correspondería al de la Eva mitocondrial.

Por ello, cuanto más pequeña es una población, más rápidamente converge el ADN mitocondrial; las migraciones de pequeños grupos de personas derivan (en lo que se llama deriva genética) luego de unas pocas generaciones hacia un ADN mitocondrial común. Esto sirve como sustento a la teoría del origen común (en inglés, Single-origin hypothesis). Esta teoría plantea que los seres humanos modernos (Homo sapiens) se originaron en África hace entre 100.000 y 200.000 años.

Comparación entre la Eva mitocondrial y el Adán cromosómico

Así como las mitocondrias se heredan por vía materna, los cromosomas Y se heredan por vía paterna. Por lo tanto es válido aplicar los mismos principios con éstos. El ancestro común más cercano por vía paterna ha sido apodado Adán cromosómico-Y. Sin embargo, es muy importante aclarar que, de acuerdo a lo que la ciencia actual es capaz de explicar, no habría vivido en la misma época que la Eva mitocondrial, sino unos 50.000 años más reciente.



Véase también

Adán cromosómico



  • Origen de los humanos modernos

  • Antepasado común (ACMR)

  • Ascendencia mitocondrial africana

Determinación de Linaje Materno: 
ADN Mitocondrial
  


Cuando hay plena disponibilidad de muestras del hijo(a) y de sus padres, el análisis estándar de Paternidad y Maternidad por ADN típicamente resulta en uno de dos resultados posibles: el padre o madre presunto(a) es ó no es el padre o la madre biológico(a).

Hay personas que desean saber si tienen o no parentesco con algún antepasado y no hay muestra disponible del individuo que creen que es su progenitor común. En estos casos (cuando las muestras de los padres no están disponibles), los análisis de parentesco se podrían realizar haciendo análisis típicos de ADN de los núcleos. Sin embargo, estos análisis son mucho más débiles que las pruebas clásicas de paternidad pues no proveen la posibilidad de hacer una exclusión con el 100% de certeza. La razón para esto es que los hermanos no tienen necesariamente que compartir genes en algún sistema genético en particular (aunque sí tienen una mayor probabilidad de hacerlo que individuos no emparentados). 

En este tipo de casos, si se puede establecer un linaje femenino común, el análisis de ADN mitocondrial se convierte en un arma poderosa para establecer (o descartar) un posible parentesco.

Las mitocondrias son organelos intracelulares presentes en todas las células humanas (excepto los glóbulos rojos maduros). Las mitocondrias son esenciales para la producción de energía, están presentes en el citoplasma de las células y - lo que es relevante aquí - poseen su propio ADN. Este es el ADN Mitocondrial que consta de 16,568 nucleótidos en la llamada secuencia clásica de Anderson (o secuencia referencial de Cambridge). Todo ADN mitocondrial humano es comparado con esta primera secuenciación realizada hace unos años.

Sucede que cuando ocurre el proceso de fecundación del óvulo por el espermatozoide, sólo el núcleo del espermatozoide logra penetrar el óvulo. En consecuencia, las mitocondrias (y su ADN mitocondrial) del nuevo ser engendrado provienen exclusivamente del óvulo, es decir de la madre

En otras palabras, todos los seres humanos reciben ADN mitocondrial exclusivamente de su madre biológica. Y esta característica tan especial es usada por nosotros para determinar si un individuo desciende de alguna mujer determinada. Todas las personas que tengan el mismo linaje materno deben forzosamente tener el mismo ADN mitocondrial.

El análisis de ADN mitocondrial es realizado en Biogenómica secuenciando específicamente (es decir, determinando la secuencia exacta de nucleótidos) una región altamente variable del ADN mitocondrial. Debido a que este proceso es mucho más elaborado que el análisis clásico de ADN por STR, éste toma más tiempo y es más costoso.

Sin embargo, es importante notar que este análisis lo podemos realizar en cabello, dientes y huesos (inclusive huesos muy viejos) y nos dá la posibilidad de excluir algún parentesco materno directo si los individuos tienen secuencias de ADN mitocondrial significativamente diferentes.

El ADN mitocondrial tiene aplicaciones muy específicas, en contraste con el análisis clásico del ADN nuclear. Esto se debe a que el ADN mitocondrial es heredado estricta y exclusivamente por línea materna. Este patrón tan especial de herencia molecular permite comparar un vasto tipo de relaciones familiares maternales: hermanas, abuelas, primas, sobrinas, tías e hijas.

En una célula de hígado (hepatocito), por ejemplo, hay solo un núcleo pero alrededor de mil mitocondrias. Y cada mitocondria contiene hasta 5 copias del ADN mitocondrial. Esto significa que si algún ADN se ha de dañar, lo más probable es que lo sea el ADN nuclear pues hay solo una copia por célula y esta es muy larga. En contraste, es menos probable que se dañen las 4 ó 5 mil copias del ADN mitocondrial que hay en una sola célula y alguna 'sobreviva'.

En consecuencia, el ADN mitocondrial es una fuente resistente de ADN y se usa precisamente en casos en que el ADN nuclear puede ya haberse dañado y sea inutilizable en muestras de tipo forense degradadas ambientalmente como dientes, pelos, cabellos, huesos, etc.

Para esto se utiliza un par de regiones del ADN mitocondrial de unos 600 nucleótidos de largo que no codifican ninguna proteína o enzima sino que se caracterizan por ser hipervariables. Estas regiones exhiben una gran variabilidad entre individuos no emparentados y de linajes maternos diferentes. Toda comparación se hace contra el 'patrón ideal de' ADN Mitocondrial que consta de 16,568 nucleótidos en la llamada secuencia clásica de Anderson (o secuencia referencial de Cambridge).

Para esto en realidad se establece la secuencia exacta de los nucléotidos en las regiones hipervariables de muestras de ADN extraido de las mitocondrias de dos personas diferentes. Si las muestras no difieren en su secuencia de nucleótidos, entonces se infiere que las dos muestras provienen del mismo linaje materno. Para esto se utiliza una fórmula algorítmica publicada en Internet por la organización llamada MitoMap.

Esta fórmula algorítmica se usa para establecer matemáticamente la 'fuerza' de la relación de parentesco.



EL ADN MITOCONDRIAL

Las mitocondrias también nos ayudan a entender la evolución del hombre. Como ya deberíamos saber, se trata de orgánulos que aparecen en el citoplasma de todas las células eucariotas, es decir, de aquellas que poseen una membrana nuclear rodeando al material genético. La función de las mitocondrias es, fundamentalmente, el metabolismo respiratorio: en ellas la glucosa, y otros sustratos orgánicos, como otros azúcares y ácidos grasos, se oxidan totalmente para la obtención de energía química en forma de adenosín- trifosfato (ATP), la molécula energéntica universal (da igual de qué organismo estemos hablando: siempre transformará algún compuesto orgánico para transferir la energía inherente de sus enlaces químicos al ATP). (Algo me dice que los "midiclorianos" de los que hablaba Liam Neeson en la "Amenaza Fantasma" no son, sino, mitocondrias; parecía ser que Anakin tenía bastantes).

La estructura de una mitocondria es increíblemente parecida a la de las bacterias aerobias, tanto en su morfología como en su fisiología. Su forma es alargada, con una doble membrana de bicapa lipídica. La membrana interna presenta numerosas invaginaciones dando lugar a las crestas. Lo que es el interior de la mitocondria, o matriz, junto con el espacio que queda entre las dos membranas, son localizaciones diferentes para distintas rutas oxidativas.

Pero esto no es lo que nos ocupa. Lo sorprendente de las mitocondrias es que poseen un genoma propio. Un genoma de doble hélice circular, como el de las bacterias, que se replica independientemente de cuándo lo haga el núcleo celular aunque, para su desgracia, precisa del concurso de algunos genes nucleares para poderse dividir totalmente. Esta semejanza con los procariotas (desde luego que podríamos entrar en muchos más detalles moleculares, pero nos vamos a ocupar de otra cosa) y su necesidad del núcleo celular llevó a que se propusiera la denominada hipótesis quimiosmótica, prácticamente demostrada mediante pruebas indirectas, que postula, que, en algún momento en el desarrollo de la vida, las bacterias respiratorias (o sus equivalentes ancestros) penetraron en el citoplasma de otras células y allí se quedaron en beneficio mutuo, a modo de simbiosis.

Aún a riesgo de salirnos un poco del tema que pretendo desarrollar más abajo, no está de más que repasemos algunas sorprendentes semejanzas de las mitocondrias (que también comparten los cloroplastos vegetales) para ver hasta qué punto se parecen estas a las bacterias (no debemos olvidar que la razón de esta web es explicar la evolución). Las mitocondrias posene sistemas genéticos completos: llevan a cabo la duplicación de su ADN, su transcripción y la síntesis de proteínas; sin embargo, la mayoría de las proteínas necesarias para estos procesos están codificadas en en genoma nuclear.

En cuanto a la síntesis de proteínas, el parecido de mitocondrias y cloroplastos con los organismos del reino procariotas es asombroso:


  • sus ribosomas son muy similares (tanto en su estructura como en sus sensibilidad a antibióticos);

  • en cloroplastos y mitocondrias , la síntesis de proteínas comienza con una aminoácido denominado N-formilmetionina, al igual que las bacterias, y no con la metionina, como ocurre en eucariotas.

  • el ADN del clorolasto puede ser transcrito por la ARN polimerasa de E. coli

El genoma mitocondrial, conocido desde 1981, posee 16569 nucleótidos, correspondientes a 37 genes codificantes (no existen regiones no codificantes, otra semejanza con procariotas). Una característica muy interesante es que, en las mitocondrias, el código genético está ligeramente alterado: UGA, que sería el codón de terminación, lo leen como triptófano las mitocondrias de mamíferos, hongos y protozoos., pero es una señal de "stop" en plantas; el codón AGG, que normalmente codifica arginina, codifica "parada" en mitocondrias de mamíferos y serina en las de Drosophila.

¿Por qué esta excepción al código genético universal? Probablemente sea porque las mitocondrias codifican tan pocas proteínas que un cambio ocasional en un codón raro sea tolerable, mientras que un cambio de este tipo en un gran genoma puede alterara la función de muchas proteínas y destruir la célula.



Todas nuestras células poseen mitocondrias, y las reproductoras no iban a ser menos. Cuando una célula se divide, por ejemplo, para reemplazar las dérmicas que se van muriendo, la célula original se las arregla para que las dos células hijas presenten un número equivalente de orgánulos, incluidas las mitocondrias. Sin embargo, cuando un óvulo es fecundado por un espermatozoide ocurre un curioso fenómeno: la fusión de ambos se da de tal modo que, prácticamente, las mitocondrias presentes en el cigoto proceden, en exclusiva, del propio óvulo. Dicho de otro modo, el espermatozoide no aporta sus mitocondrias (en algunos casos se "cuela" alguna, pero con una frecuencia realmente despreciable).

Cada óvulo posee unas 100.000 mitocondrias, de modo que podemos preguntarnos cómo una mutación en una sola de ellas puede extenderse a toda la poblción. Esto se hace con un proceso denominado segregación replicativa: las células que se dividen dejan en herencia cada vez más mutantes, hasta que las mitocondrias no mutantes desaparecen.

Si unimos este fenómeno con el hecho de que la tasa de mutaciones de las mitocondrias es bien conocida y muy constante, en comparación con la del genoma nuclear, y que además no sufre de recombinación, tenemos una herramiente perfecta (¡no tanto!) para evaluar los antecesores de una mitocondria concreta o de un grupo de ellas ... siempre que ese humano sea una mujer, porque lo que se rastrea son las mitocondrias que sólo aporta el óvulo.Se trata, pues, de un reloj molecular óptimo.

Los genes experimentan mutaciones y estas mutaciones se pueden ver reflejadas en las proteínas que codifican. Se ha podido observar que en especies para las cuales se conoce el tiempo de separación en el árbol filogenético gracias a métodos paleontológicos, el número de aminoácidos diferentes en una misma proteína de las dos especies se puede correlacionar muy bien con el tiempo de separación. Algo similar ocurre con el ADN. En esto consisten los relojes moleculares.

Las mutaciones que sufre este ADN suelen ser neutras, de modo que la selección no las elimina y se pueden rastrear.

La idea es la siguiente: partiendo de un determinado número de genomas mitocondriales procedentes de personas de diferentes lugares del planeta, se van comparando y trazando semejanzas, realizando al tiempo una especie de "árbol genealógico mitocondrial" en el que, al final, se tendrá una sola mitocondría que sería de la que derivaron todas las demás. Muy importante lo que voy a decir a continuación: esto no significa que esta mitocondria (léase, la mujer que la portó) sea la progenitora de todos los linajes humanos, pues la gran mayoría se han extinguido; esta mujer sería la que, gracias al azar, dio lugar a esa genealogía descrita. El nombre que se la ha dado a esa mujer es el de Eva, de ahí el equívoco de considerarla la madre de todo el género humano.

Si aún no está claro, podemos intentar el siguiente ejercicio intelectual. Supongamos uina población con 100 madres, de modo que cadanueva generación tendrá 100 hijas; pero no todas las madres tienen hijas y, algunas, tiene más de una. Si no hay hija, esa línea materna se extingue, ocurriendo esto con todas las líneas tarde o temprano, hasta que quede una sola. Eva sería, en palabras de Allan C. Wilson y Rebecca L. Cann, "la feliz mujer cuyo linaje permanece".

Estos dos investigadores publicaron a principios de los años 90 los pirmeros estudios de este tipo. Trabajaron con 182 tipos distintos de ADN mitocondrial de 241 individuos, logrando hacer 27 linajes basados en el ADN mitocondrial. El árbol que construyeron constaba de dos ramas principales, africanos y no africanos, y, al final, ambas ramas conducían a individuos africanos. Por ejemplo, estimaron que las poblaciones de Nueva Guinea y Australia se fundaron hace entre 50 y 60.000 años. Los neoguineanos son, por ejemplo, un buen caso a tratar. Por el estudio de sus lenguas, extremadamente diversas para tratarse de una misma isla, se sospechaba que la colonización de esa isla no debió de ser única. Con el ADN mitocondrial se mostraron varias ramas dentro de los neoguineanos, lo que indicaba que el antepasado común de ambos no se encontraba en la isla, sino fuera de ella: problemente, varias "madres" diferentes con parentesco en Asia fundaron esa población. Esto demuestra que pobladores emparentados por una raza no tienen por qué estarlo en su ADN mitocondrial. Y también ocurre lo contrario: poblaciones hoy separadas y consideradas de grupos raciales diferentes, presentan marcadores de ADN mitocondrial comunes, como es el caso de algunos grupos de indios americanos con europeos y asiáticos.

Las conclusiones finales de este estudio publicado en 1991 fueron que la ancestra común vivió hace unos 150.000 a 180.000 años en África, de modo que la dispersión del género humano ha sido bastante reciente.

Estas conclusiones encajan con las paleontológicas: los paleontólogos suponen que la transición de hombres arcaicos a modernos an África ocurrió hace 130.000 años: hubo una primera migración hacia Asia y luego hacia Europa. El poblamiento de América es relativamente reciente, de unos 10.000 a 15.000 años.

Estudios más recientes, del año 2000, realizados por Svante Pääbo y otros, utilizaron no sólo una pequeña region del genoma mitocondrial, sino todo el genoma de la mitocondria de 53 individuos de diferentes regiones. La edad del más reciente ancestro común para el ADN mitondondrial resultó ser de 170.000 años, con un error de 50.000.


ADN mitocondrial

Cromosoma Y

ADN autosómico

En el siguiente documento, hablaremos de los estudios del cromosoma Y.

Los cromosomas[1], al igual que todas las partes de una célula viva, están compuestos por átomos ordenados en moléculas. Los primeros análisis químicos del material hereditario mostraron que:

 el cromosoma eucariótico está formado por ácido desoxirribonucleico (ADN) y proteína, en cantidades aproximadamente iguales, y que

 cumple con los cuatro requisitos que le permiten desempeñar su función de responsable de la transmisión hereditaria:

lleva la información genética de célula madre a célula hija, y de generación en generación; además, esta información es transmitida en grandes cantidades.

contiene información para poder hacer una copia de sí mismo y la hace con gran precisión.

es químicamente estable y de este modo garantiza el “transporte” fidedigno de la información genética.

es capaz de mutar, de alterar los genes y copiar tales “errores” tan fielmente como el original, con ello garantiza la variación y la evolución genética de las especies.

Las cadenas de ADN están formadas por el enlace de nucleótidos (los que también conforman el ARN, la molécula encargada de transcribir el mensaje genético del ADN y traducirlo a proteínas).


Gráfico 1 Conformación de la doble cadena de ADN.


 Los nucleótidos son moléculas complejas, formadas por un grupo fosfato, un azúcar de cinco carbonos (que puede ser ribosa[2] o desoxirribosa[3]) y una base nitrogenada (que puede ser de dos tipos: purinas o pirimidinas)[4]. Los enlaces son posibles merced a las reacciones de condensación[5] que implican a los grupos hidroxilo de las subunidades de fosfato y de azúcar.

El esqueleto de la molécula de ADN[6] está dado por la secuencia fosfato-azúcar-fosfato de los nucleótidos[7] y su disposición en cada rama dependerá de los puentes de hidrogeno de su base nitrogenada -que está unida covalentemente al grupo fosfato y al azúcar- con la base nitrogenada del nucleótido complementario[8]. El ensamble, así logrado, mantendrá unidas a las dos ramas formando la doble cadena helicoidal, con gran variedad en la secuencia de bases y con una dirección (de 5´a 3´), opuesta en cada rama, que son, así, antiparalelas.  Una secuencia de nucleótidos que permite la síntesis de una proteína constituye un gen -unidad de la herencia en un cromosoma-. Los genes están ubicados linealmente sobre la cadena de ADN y cada uno de ellos ocupa un lugar particular llamado locus, el que puede ser o no, continuo. El conjunto completo de genes asociados de un organismo es llamado genoma.




Gráfico 2 Tipos de ADN: A-ADN, Z-ADN, B-ADN.


El ADN de cada cromosoma está formado por una sola molécula de, aproximadamente, 3 y 4 centímetros de largo, por lo que se calcula que el ADN de doble cadena de la totalidad de las células del cuerpo humano -con sus 46 cromosomas cada una- alcanza los 25.000 millones de kilómetros. La hélice que forma es habitualmente dextrosa (tipo B) y está fuertemente enrollada, pero puede estar débilmente enrollada (tipo A), o enroscarse hacia la izquierda (tipo Z, siniestrosa) lo que afecta la expresión de los genes. El ADN está asociado a proteínas y el conjunto es llamado cromatina; la mayor parte de esas proteínas son histonas, de carga positiva por lo que atrae al ADN que es ácido, negativo. Las histonas son las responsables primarias del plegamiento de las hebras de ADN que conforman los cromosomas.

La unidad de empaquetamiento fundamental de la cromatina es el núcleosoma (formado por algunos de los tipos de histonas), alrededor del cual se enrolla el ADN -como un hilo en un carretel-; el siguiente paso de la condensación tiene lugar cuando la fibra -el ADN enrollado sobre el núcleosoma- forma bucles, el conjunto de los cuales, aún más condensados, dan forma al cromosoma, a modo de “X”, que se ve durante la mitosis y la meiosis.

Para el cumplimiento de sus funciones, esto es: la transmisión hereditaria de la información genética y la dirección del metabolismo de los organismos vivos, el ADN debe llevar a cabo dos procesos específicos: su replicación, y su trascripción y su traducción, respectivamente.

 


 

NOTAS:


[1] Cuando las células no van a reproducirse el ADN es sólo distinguible como una maraña de hilos largos y muy delgados, a este conjunto se lo llama cromatina;  pero tan pronto como la división se prepara, las moléculas se condensan, enrollándose sobre proteína histona, y constituyen los cromosomas que pueden verse a través del microscopio electrónico como pares ordenados en forma de X.

[2] En la ribosa, el carbono 2´ lleva un átomo de hidrógeno por encima del plano del anillo y un grupo hidroxilo por debajo del plano. Es la subunidad que forma el ácido ribonucleico (ARN)

[3] En la desoxirribosa, el carbono 2´ reemplaza el grupo hidroxilo por un átomo de hidrógeno. Es la subunidad que forma el ácido desoxirribonucleico (ADN).

[4] Las  purinas (adenina y guanina) tienen una estructura de dos anillos; y las pirimidinas (timina, citosina y uracilo -éste está presente en las cadenas de ARN en lugar de la timina del ADN-) tienen una estructura de un solo anillo.

[5] La condensación es un tipo de reacción química en la cual dos moléculas se unen para formar una más grande, escindiéndose simultáneamente una molécula de agua. Son ejemplos de este tipo de biosíntesis la formación de polímeros (v.gr., polisacáridos y polipétidos) a partir de monómeros (v.gr., monosacáridos y aminoácidos).

[6] Explicado en 1953, por James Watson (norteamericano) y Francis Crick (inglés) de acuerdo a un modelo construído en el laboratorio Cavendish de la Universidad inglesa de Cambridge sobre la base de las fotografías de difracción del ADN por rayos X tomadas, poco antes, por Maurice Wilkind y Rosalind Franklin en el King´s College de la Universidad de Londres. El ADN fue aislado por primera vez en 1869 por un médico alemán, Friedrich Miescher, (contemporáneo de Darwin y Mendel) y responsabilizado de la transmisión hereditaria por O.T. Avery de la Universidad Rockefeller, en 1943.

[7] Cada grupo fosfato está unido al carbono 5´ de una subunidad de azúcar y al carbono 3´ de la subunidad de azúcar del nucleótido contiguo (así cada rama de la cadena de ADN siempre comenzará en un extremo 5´ y concluirá en uno 3´).

[8] Los nucleótidos no pueden ser ligados de dos en dos de cualquier manera, sino por uniones débiles de hidrógeno (uniones hidrogenadas que involucran una purina y una pirimidina), que sólo pueden dar como complementarios a adenina (A) con timina (T) -formando dos puentes de hidrógeno- y guanina (G) con citosina (C) -formando tres puentes de hidrógeno-. Las parejas de base apareadas que se sitúan perpendicularmente al esqueleto molecular o eje de la rama conforman la hélice o escalones de la escalera en espiral.

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