Introducción a la paleontologíA



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4 - La vida en el mar



"Aprende a navegar del pequeño Nautilus, despliega el fino remo y aprovecha el viento favorable" pope.

LA VIDA EN LOS ARRECIFES Y EN LA LAGUNA INTERNA

Los que viven en las proximidades de los mares de coral —Mar Rojo, Océano Indico, Mar Caribe y Pacífico austral y occidental— tienen el privilegio de poder observar la vida marina en todo su esplendor. En muchos aspectos, la vida en los continentes parece estar en decadencia; sin embargo, por lo que se refiere a los océanos, la vida es todavía muy floreciente. La gran barrera de arrecifes de Australia (de 1.600 Km. de longitud, por 25-28 Km. de anchura), edificada en su totalidad por Corales y Algas calcáreas, es realmente enorme, con relación a cualquier otra formación de arrecifes pasada o actual. Por otra parte, los arrecifes presentan una gran variedad de vida: desde los pequeños moluscos bivalvos que perforan conductos en la misma roca formada por el coral, pasando por los organismos que forman el arrecife o viven sobre él (corales, algas calcáreas, estrellas y erizos de mar, gasterópodos, pelecípodos, etc.), hasta los peces y el plancton flotante, que indirectamente están relacionados también con el arrecife, por depender de él para su alimento y reproducción y por otros lazos menos visibles.

Es un hecho significativo, que muchos de los llamados "arrecifes de coral" actuales, estén formados por un material que no procede de los Corales. Aproximadamente la mitad del arrecife, con frecuencia, es el producto de las Algas calcáreas; por otra parte, los arrecifes de tiempos pasados, contienen una proporción de coral incluso menor, pudiendo a veces ser los Corales, meros organismos accesorios, que vivían en la superficie del arrecife, como los árboles en la sabana, o incluso no existir verdaderos corales en el arrecife.

Podríamos entonces preguntarnos: ¿qué es, pues, un arrecife? Se ha sugerido que el nombre deriva del antiguo vocablo escandinavo "rif", cadena de rocas o escollos, que posteriormente vino a significar una "barra" resistente situada a flor de agua, con frecuencia formada por los corales. En el contexto de este libro, el término "arrecife" significa cualquier formación rocosa formada "in situ" bajo el agua, por organismos vivos; el término in situ, implica la exclusión de los bancos formados por conchas que han sido acumuladas por el oleaje o por las corrientes.

Con el propósito de ilustrar diversos tipos de arrecifes, tomaremos algunos ejemplos de épocas pretéritas —Silúrico del Canadá, Pérmico de Inglaterra, Jurásico de Alemania— comparándolos con los arrecifes modernos.

La serie de rocas de la formación de Niágara (Canadá), que corresponden al Silúrico, son un excelente ejemplo de formaciones recifales paleozoicas, que también se encuentran en Gran Bretaña, en Suecia y en otros lugares (17).

Los arrecifes del Niágara, en la región de los grandes lagos, se han desarrollado sobre un fondo marino de aguas someras, y probablemente se iniciaron a partir de pequeñas precipitaciones de carbonato cálcico sobre conchas y otros restos duros, desarrollándose posteriormente para formar sus propias bases sólidas y creciendo así progresivamente. Sin duda, las condiciones marinas fueron favorables para el desarrollo de los Corales en el Silúrico medio, y dejaron de serlo más tarde, cuando desaparecen las formaciones recifales. La primera fase de la construcción de un arrecife, donde puede observarse, parece haber tenido lugar en aguas relativamente profundas, y se inicia por un tipo especial de corales ya extinguidos, los Tabulados. Posteriormente, cuando el arrecife alcanzó el límite donde se deja sentir la acción del oleaje, desempeñan un importante papel, en la construcción del mismo, los Estromatopóridos, que también eran Celentéreos, actualmente extinguidos, y los Corales pasaron a ser menos importantes.

Los Estromatopóridos tienen forma variable; son estructuras calcáreas compactas y duras, del tamaño de un puño, de un balón de fútbol o mayores. Presentan una micro estructura complicada y, evidentemente, albergaron en vida colonias de pólipos, más o menos, como las actuales colonias de corales. Estos Estromatopóridos, junto con otros organismos, forman la estructura inicial, resistente al oleaje, del arrecife, sobre la cual se desarrolló ésta cuando el agua somera y turbulenta, en esta fase intermedia, favoreció su formación. Posteriormente, en la fase final, se completó la formación del arrecife, continuando los Estromatopóridos gran parte del trabajo de construcción, pero sobre el arrecife pululaban una gran cantidad de organismos: Trilobites, Moluscos, Esponjas, y otros menos familiares, que se han conservado fósiles en gran cantidad.

Las calizas recifales del Silúrico medio de Wenlock, en Inglaterra, formadas en condiciones muy parecidas a las de Niágara, contienen los siguientes fósiles:
Phyllum Brachiopoda: representado por multitud de formas; algunas conchas se encuentran en posición de vida, pero la mayoría muestran señales de haber sido arrastradas por las corrientes.

Phyllum Bryozoa: colonias de Briozoos, muy abundantes.

Phyllum Arthropoda: fragmentos de caparazones de Trilobites.

Phyllum Mollusca: son todavía escasos, pero tanto los Pelecipodos como los Gasterópodos se encuentran fósiles, y van siendo más frecuentes a medida que transcurre la era Paleozoica.

Phyllum Echinodermata: los Crinoides son muy abundantes, aunque la mayoría de las veces, sólo se conservan fósiles sus tallos, que son muy comunes en todo el Paleozoico.

Phyllum Porifera: también se encuentran restos de Esponjas, asociados a estos sedimentos.

Phyllum Chordata: los restos de Peces son todavía raros en el Silúrico, pero los Graptolitos son muy abundantes (18).
Una vez que los arrecifes han alcanzado su completo desarrollo, constituyen un elemento importante de las formaciones del Silúrico, en aguas someras y turbulentas, como lo atestiguan los abundantes fragmentos de fósiles asociados. Luego los arrecifes desaparecen por completo, siendo sustituidos por "bosques de Crinoides", que se desarrollan sobre los arrecifes sumergidos; ahora encontramos grandes acumulaciones de los tallos de estos Crinoides, formando calizas en las que a veces aparecen ejemplares completos, superpuestos al arrecife. Posteriormente, todo quedó enterrado por sedimentos, y sólo restan los arrecifes, como mudos testigos —a la manera de las colinas formadas por los nidos de Termites sobre la llanura— de la floreciente vida que albergaron.

En Norteamérica, los arrecifes del Silúrico medio presentan una distribución general en forma de gran "V", con el vértice en la parte central de Estados Unidos y los brazos abiertos hacia el Norte, llegando hasta las Islas del Canadá, del Ártico y El Labrador; parece posible que estos arrecifes deban su distribución, a las corrientes marinas de aquella época, que tal vez estaban condicionadas por los vientos dominantes (los cuales, por supuesto, habrían sido completamente diferentes de los vientos actuales).

En Inglaterra, los arrecifes parecen estar relacionados con el Macizo de Midland, que en aquella época era una zona de aguas someras, y con el área de Gales, que correspondía a otra da aguas profundas y, por tanto, poco adecuada para el depósito de calizas recifales. El límite entre estas dos áreas aparece fuertemente fracturado, y el juego de las fallas, con tendencia a formar áreas de fuerte levantamiento y de subsidencia, puede haber afectado considerablemente a la formación de los arrecifes.

En la Isla de Oesel, en el Mar Báltico, los depósitos del Silúrico superior contienen fósiles de Peces: relativamente buenos en las formaciones continentales, y fragmentarios (probablemente transportados), en los sedimentos marinos. Los primeros restos de Peces fósiles, se han encontrado en el Ordovícico de Rusia y de Norteamérica; estos últimos son fragmentarios y parecen haber sido transportados desde regiones próximas del continente. Aparentemente, los Peces, al contrario que el resto de los animales, empezaron poblando las aguas continentales, y posteriormente se desarrollaron en el mar: decimos "aparentemente", porque en realidad, sabemos muy poco de los antecesores de los Peces, y hasta que no los conozcamos mejor, no sabremos si los fósiles de Peces, encontrados hasta ahora, son realmente los más primitivos.

La solución al problema, debe encontrarse en las rocas del Cámbrico, Ordovícico, Silúrico y Devónico. Entre los fósiles de estos períodos, se encuentran en ocasiones restos de unos organismos que, aunque tienen placas de calcita como las de los Equinodermos, por otra serie de caracteres resulta muy difícil encajarlos en ellos. jefferies, en 1967, ha puesto de manifiesto que estas características especiales, pueden compararse con ciertos rasgos anatómicos de los Peces primitivos, y ha propuesto para este grupo, el nombre de Calcicordados (Figura 14), como nuevo sub-phyllum dentro del Phyttum Chordata. De esta manera, los Vertebrados se relacionarían con los Equinodermos, por medio de estos extraños fósiles del Paleozoico inferior; y quizás pudiera ser cierto que los Calcicordados hayan sido los antecesores de los Vertebrados. La Figura 14 nos muestra un ejemplar de Cothurnocystis, como representante de los Calcicordados, con sus placas de calcita y sus hendiduras en forma de "U", junto con una hipotética reconstrucción del animal en vida: si realmente las hendiduras de Cothurnocystis, son homologas de las hendiduras branquiales de los Peces, en tal caso deben tener estos organismos, alguna relación con los Vertebrados. El problema del origen de los Vertebrados está lleno de dificultades, y no es fácil decidir cuál de las formas "primitivas" actuales, como los Balanoglossus, los Anfioxus o los Pterobranquios, está realmente relacionada con las verdaderas formas originarias de los Vertebrados, sin introducir eslabones extinguidos como los Calcicordados o los Graptolitos.

Considerando otro período del Paleozoico, el Pérmico, podemos también estudiar sus formaciones recifales en diversas localidades. El arrecife más extenso que se conoce en este período, es el que ocupa la región de Texas y Nuevo México, donde la interpretación de la discutida geología regional, no fue tarea fácil, debido a la dificultad en la interpretación cronológica de los fósiles. En el otro extremo del mundo, la Isla Timor en Indonesia, se ha hecho famosa por la abundancia de fósiles de los períodos Pérmico y Triásico. La vida en el mar, en esta región, era entonces tan abundante como lo pueda ser ahora, y aún se acrecienta más esta semejanza, por la presencia de materiales volcánicos entre los fósiles.

En el Norte de Europa, durante el Pérmico, existió un brazo de mar que unía Groenlandia con Inglaterra y Alemania, el llamado Mar de Zechstein, que debía ser cálido, a juzgar por las formaciones recifales que se encuentran en Inglaterra, las cuales se continúan, al compás de la regresión marina entonces acaecida, por formaciones salinas que de muestran una intensa evaporación: gran parte de Inglaterra debió tener en esta época carácter desértico, y sus condiciones climáticas debieron ser, en cierto modo, las que imperan actualmente en la región del Golfo de Aden. Por otra parte, se puede observar, por el contenido en fósiles de los arrecifes, que la fauna se fue empobreciendo poco a poco, a medida que se iba secando el Mar de Zechstein: la variedad de organismos disminuye hacia el final de la serie de calizas, quedando sólo los organismos más resistentes, como los Moluscos, con mayor capacidad de adaptación al medio que los Braquiópodos. En la secuencia estratigráfica, se puede observar el cambio sufrido, desde un mar cálido con arrecifes ricos en Braquiópodos, Moluscos, Briozoos, Algas calcáreas, etc., pasando por etapas intermedias, hasta la regresión completa del mar, con formación de lagunas costeras eventuales habitadas sólo por los Invertebrados más resistentes y, finalmente, depósitos salinos y desérticos, sin rastro de vida. Este proceso se repitió varias veces antes de la desaparición completa del Mar de Zechstein.

Figura 14. — Estructura de Cothurnocystis, un representante de los Calcicordados.


El estudio de los fósiles contenidos en las canteras y en los farallones de los arrecifes del Jurásico, revela un profundo cambio en las faunas asociadas a los arrecifes. Los Corales son, en este período, más importantes que en el Paleozoico, tanto los constructores del arrecife como los que viven asociados; los Moluscos son más numerosos y los Equínidos más frecuentes; sin embargo, los Crinoides son más escasos. Por supuesto, los Trilobites ya se habían extinguido. Las esponjas también contribuyen, a veces, a enriquecer la fauna de los arrecifes.

En Baviera (Alemania), algunas de estas formaciones del Jurásico superior corresponden a depósitos en la laguna interior del arrecife, formados por calizas "litográficas". Estas calizas deben su nombre al uso que se les daba, para fabricar planchas de imprenta, por la finura de su textura; aún se llama "litografía", en algunas ocasiones, a la técnica de impresión.

La caliza litográfica es famosa por los fósiles magníficamente conservados que contiene en su interior. Pertenecen a organismos que cayeron en las aguas tranquilas de la laguna, y quedaron enterrados en sedimentos que, por esta razón, no han sufrido los efectos de las corrientes o el oleaje ni de la bioturbación. Entre los Celentéreos, lo más notable son las impresiones de medusas, que posiblemente penetraron en la laguna arrastradas por la corriente de marea. Se encuentra también un gusano muy bien conservado, Eunicites, del que no sólo se ha preservado la impresión del cuerpo, sino sus partes blandas y las pequeñas mandíbulas en el extremo correspondiente a la boca. Asimismo, se encuentran filamentos apelotonados, que parecen indicar los excrementos expulsados por gusanos cavícolas, como los que se encuentran actualmente en las playas.

También se encuentran muchos Invertebrados provistos de concha. Entre éstos, tiene especial interés un Belemnoide (un animal extinguido, parecido al calamar), que no sólo ha conservado fósil su concha interna, en forma de proyectil (Figura 8), sino incluso la bolsa de tinta y la impresión de las partes blandas, incluidos los tentáculos: la bolsa de tinta es un órgano característico de estos Cefalópodos, y está tan bien conservado, que su contenido puede ser, una vez humedecido, utilizado de nuevo como auténtica tinta.

Otro grupo notable de Cefalópodos, son los Ammonites; uno de ellos ha dejado la marca de su contorno sobre la caliza, y en su proximidad puede verse la impresión dejada por la base de la concha cuando cayó al fondo de la laguna con el animal dentro, lo cual demuestra que estos cefalópodos nadaban con la concha arrollada hacia arriba y la abertura hacia abajo, tal como ya se suponía por el estudio hidrostático de la concha, con la cámara de habitación hacia abajo y las cámaras de gas hacia arriba para facilitar la flotación. El Nautilus actual, nada en esta misma posición, y al parecer, las conchas de los Ammonites, sólo quedaron descansando sobre uno de sus flancos, después de caer al fondo del mar.

El fósil más famoso de todos los encontrados en la caliza litográfica, es Archaeopteryx, el Ave-Reptil conocido sólo por dos ejemplares encontrados en el mismo yacimiento. Estos extraños animales, con dientes como los Reptiles, pero con plumas como las Aves; sin duda, murieron sobre la laguna o cerca de ella, y se conservaron completos en el cieno del fondo, que ahora encontramos transformado en caliza litográfica. Sobre el significado paleontológico de estos fósiles, véase el Capítulo 2.

Además de estos fósiles, en las calizas litográficas se han encontrado gran número de Insectos (Hemípteros, Himenópteros, Odonatos, Coleópteros, etc.), algunos de gran tamaño, representados por formas parecidas a las actuales. Se han hallado también Crustáceos y Limulus, algunos tan bien conservados, que parece que van a saltar fuera de la roca. La abundancia de fauna es tan grande en este yacimiento, que nos proporciona una visión muy real de la fauna de entonces, en una laguna costera limitada por un arrecife: los Insectos volando sobre la laguna (algunos quizás algo extraños y primitivos, pero perfectamente reconocibles y pertenecientes a los grupos actuales); los Archaeopteryx planeando y deslizándose entre los árboles, helechos arborescentes y plantas del tipo de las Cicadáceas; Crustáceos en las charcas junto a la laguna, Ammonites, Belemnites y Peces Ganoideos con escamas relucientes, nadando en las aguas soleadas, mientras al otro lado del arrecife se extendía el mar germánico. Sin embargo, virtualmente faltaban los Mamíferos y las Aves —salvo los Archaeopteryx—, no había hierba ni flores: un mundo silencioso y monótono alterado sólo por los graznidos de los Reptiles y los colores apagados de la vegetación. Quizás Archaeopterix podría "cantar", aunque con las mandíbulas provistas de dientes, parece poco probable.

Consideremos ahora los arrecifes actuales: sus condiciones, en especial las de los "arrecifes de coral" son muy restringidas: la temperatura del agua varía, por lo general, entre 15 y 29° (aunque toleran eventualmente temperaturas más bajas), y siempre es más idóneo un fondo del mar firme, para su edificación. Otras condiciones requeridas son, corrientes marinas que suministren plancton como alimento para los pólipos constructores del arrecife, y luz intensa, para que puedan vivir las algas unicelulares simbióticas de los pólipos, con su función clorofílica. La necesidad de luz implica, lógicamente, que las profundidades superiores a 50-70 m., son excesivas (por falta de luz), para el desarrollo del arrecife, el cual tiene condiciones óptimas hasta los 30 m. de profundidad. Por otra parte, el agua debe ser clara y de salinidad normal.

Por supuesto, que hay otros muchos Corales no recifales, que pueden vivir a grandes profundidades y en mares cuya temperatura rebase los límites fijados, pero en los arrecifes de coral, por lo general, se cumplen las condiciones enunciadas. Por otra parte, los Corales no son los únicos constructores de arrecifes; las Algas calcáreas también depositan grandes cantidades de caliza, y los Corales pueden quedar relegados a segundo lugar respecto a ellas, o incluso pueden faltar, pero en términos generales, los Corales son los agentes constructores de la mayoría de los arrecifes actuales.

Otros Calentéreos, incluidos por los no especialistas como "corales", son las Gorgonias, las Acroporas, las Tubiporas, etc. La caliza porosa que forma el arrecife, suele ser perforada por innumerables organismos que viven asociados al arrecife: Gusanos, Pelecípodos, Crustáceos, Gasterópodos, Anémonas y erizos de mar, que anidan en los huecos dejando salir sólo sus erizadas espinas que apuntan como flechas hacia cualquiera que roce su sensible cuerpo. Los Crinoides viven aún asociados a los arrecifes, aunque son menos abundantes que en el pasado; los Braquiópodos se han retirado a una existencia más humilde, en aguas menos pobladas, mientras que los Moluscos se han desarrollado enormemente, quizás a expensas de los mismos Braquiópodos. Por supuesto que los Ammonites y Belemnites han desaparecido, pero los Peces aún continúan, y algunos Mamíferos merodean por los alrededores del arrecife.



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