Plastos o plastidios



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PLASTOS O PLASTIDIOS

Los plastos son orgánulos celulares típicamente vegetales, ausentes sólo en bacterias y cianofíceas procarióticas, también están ausentes en los hongos herótrofos. Los plastos son campos de reacción con una importante composición en lípidos y se encuentran limitadas del resto del citoplasma por dos membranas estructuralmente distintas. A menudo están coloreadas por pigmentos de carácter liposoluble. Todos los plastidios en su fase juvenil, denominados en esa fase protoplastidios, contienen hasta un 3% de su peso en seco de ADN, en estado adulto tienen un 1%.

Los plastos se multiplican por dipartición. El ADN de los plastidios se presenta como una molécula gigante circular, que tiene de 120.000 a 200.000 pares de bases, los protoplastos crecen junto con las células meristemáticas. Los protoplastos se desarrollan en el interior, mediante la formación de repliegues en su membrana interior, adquieriendo gran superficie, en esta superficie interna, los pigmentos fotosintetizadores se sitúan de forma ordenada. En la oscuridad los protoplastos de los vegetales se pueden transformar en estruturas cristalinas llamadas etioplastos, que por el efecto de la luz, pueden a su vez transformarse en cloroplastos. Los plastos que están dañados o que son seniles presentan a menudo en su interior gotas de lípidos, conocidas con el nombre de plastoglóbulos.

En la reproducción sexual de los organismos, los plastidios se transmiten mediante los gametos, en muchos casos a través del gameto femenino. El ADN de los plastos es específico y se denomina ADN-plastidial, difiere del ADN-nuclear por la relación entre las bases y grosor, es un filamento doble que se replica por una ADN-plastidial-polimerasa específica, y también existe una ARN-plastidial-polimerasa específica para la transcripción. Una parte de las proteinas del plasto se sintetiza a partir del ADN-plastidial de 40 nm de longitud, y otra parte del ADN-nuclear. Los genes de los plastos forman el plastoma, mientras que el conjunto de plastos de una célula se llama plastidoma. Los ribosomas de los plastos son más pequeños que los del citoplasma, con una velocidad de sedimentación de 70 s. Estos ribosomas plastidiales son parecidos a los de los procariontes, y sensibles como ellos a determinados antibióticos, como el cloroanfenicol o la limcomicina. En las bacterias fotosintéticas y en las cianoficeas los pigmentos fotosintéticos no se sitúan en orgánulos especiales, sino en cromatoplastoplastos, su estructura es parecida a los tilacoides de los plastos de las células eucarióticas.



Cromatóforos

Cromatóforos, que en las algas superiores pueden tener una forma variable, como en grandes placas, tal es el caso del género Mangeotia.

En el curso de la evolución, tanto en las plantas superiores como en los vegetales terrestres, se ha impuesto la forma lenticular en los plastos, con un diámetro que oscila de 4 a 8 micras, los plastidios adultos de las células diferenciadas, pueden ser:

- Cromatoforos fotosintéticamente activos, que son los de los cloroplastos verdes, los feoplastos (pardos) y los rodoplastos (rojos).

- Cromatóforos fotosintéticamente inactivos, conocidos como cromoplastos y son generalmente rojos y amarillos.

- Leucoplastos, son fotosintéticamente inactivos y además incoloros.

Cromatóforos fotosintéticamente activos:

En todos estos cromatóforos está el pigmento más importante que interviene en la fotosíntesis, se encuentra en los plastidios que poseen gran cantidad de clorofila, recibiendo el nombre de cloroplastos, en otros casos la clorofila puede quedar acompañada de otros pigmentos, como por ejemplo en las algas pardas (feoficeas), existen feoplastos donde la clorofila está enmascarada por carotinoides pardos, como la fucoxantina, en las algas rojas (rodoficeas), hay rodoplastos donde la clorofila está enmascarada por carotinoides de color rojizo, como la ficoeritrina-roja y la ficociamina-azul.

Estructura de los cloroplastos:

Los cloroplastos poseen una estructura con forma de disco, el diámetro oscila entre 1 a 3 micras, y un espesor de 1 a 2 micras. Cada cloroplasto se encuentra separado del hialoplasma por 2 membranas concéntricas de 60 Å de espesor, la membrana interna y la externa del cloroplasto. En el interior de esta envuelta se encuentra el estroma, y en el estroma se disponen un conjunto de estructuras aplanadas y alargadas llamadas tilacoides o lamelas. La pared de los tilacoides se forma por una membrana de 70 Å de espesor, y así se puede distinguir una zona intermembranosa entre las dos envueltas del cloroplasto y el interior del tilacoide, espacio intralamelar o lóculo. Las membranas de los tilacoides se asientan según el eje principal del plasto, dando dos tipos de estructuras, una formada por discos aplastados de 0.3 a 0.6 micras de diámetro, que se apilan unas sobre otras, originando los grana, entonces se dice que están formadas por los tilacoides de los grana; y el otro conjunto de estructuras, están limitando cavidades que se encuentran en el estroma de forma variable, y se conocen como los tilacoides del estroma. Los grana se distinguen en las células vivas como zonas más verdes dentro del cloroplasto al verlo al microscopio:

En una célula, en cada cloroplasto suele haber de 40 a 60 grana, cada uno de los cuales está formado aproximadamente por 10 tilacoides, la zona donde se unen los tilacoides y los grana se denomina zona de transición. La zona de los cloroplastos representa una superficie de 500 veces la de la membrana externa de la envoltura. Los espacios intermembranosos y los intratilacoidales poseen un contenido más claro que el estroma, en el estroma hay una sustancia fundamental finamente granular, además de plastoglóbulos que tienen un diámetro de 500 a 3000 Å, granos de almidón, fibrillas de ADN-plastidial, que se agrupan en nucleoides de 30 a 40 Å de tamaño, y plastorribosomas que tienen 170 Å de diámetro. En el estroma de los cloroplastos de ciertas algas y musgos, existen unas inclusiones refringentes llamadas pirenoides. Los pirenoides tienen una estructura granular y actúan como centros de formación de almidón, o también puede formar determinadas lípidos como en las diatomeas (tipo de vegetales). Los pirenoides se multiplican por estrangulación simple, o bien desparecen en el momento de la división del plastidio y se vuelven a formar en los plastos resultantes.

Estructura de la envuelta

Las membranas de la envuelta de los plastos contienen un 60% de lípidos y un 40% de proteinas. Los lípidos son talactolípidos, fosfolípidos y sulfolípidos en proporción decreciente, también pueden contener una pequeña proporción de pigmentos carotenoides, pero no clorofila. Las cadenas polipeptídicas son diferentes de las de los tilacoides, entre estas proteinas están la galactosil-transferasa, que son enzimas que catalizan la síntesis de los glucoplípidos de las membranas, además de ser transportadores que controlan el paso de moléculas entre el estroma y el hialoplasma.



Membranas de los tilacoides

Los microtúbulos de los tilacoides se componen de un 38% de lípidos, un 12% de pigmentos y un 50% de proteinas. Los lípidos son semejantes a los de la membrana de la envuelta, pero en proporciones distintas. Los pigmentos son la clorofila, con un 10%, y los carotenoides, con un 2% de la masa total de las membranas. Ambas son solubles en los solventes de los lípidos. Las clorofilas son complejos porfirina-magnesio, estas moléculas poseen un polo hidrófobo, que corresponde a un alcohol, el fitol, y un polo hidrófilo que corresponde al núcleo tetrapirrólico. En los vegetales superiores, en las membranas de los tilacoides existen dos tipos de clorofila, que difieren por el grupo situado en el núcleo de la porfirina, en la clorofila 'a', hay un grupo metilo y en la clorofila 'b', un grupo formilo. Existen también carotenoides, que son sobre todo carotenos y xantofilas.

Los carotenos son largas moléculas hidrófobas, formadas por unidades de isopreno, cuyos extremos constituyen anillos de cromatidios.

Las xantofilas son derivados oxigenados de los carotenos. Las proteinas son de tres tipos: las asociadas a las clorofilas, forman complejos proteina-clorofila; las constituyentes de la cadena fotosintética de transporte de electrones; y ATP-asas responsables de la fosforilación.


isopreno:
H2C

\

C - CH2



//

HC

\



CH2
Cromatóforos fotosintéticamente inactivos:

Son los cromoplastos y los leucoplastos. Los cromoplastos producen las coloraciones amarilla y anaranjada y el color rojo de muchos frutos, al menos parcialmente. Los cromatoplastos se desarrollan a partir de cromoplastidios incoloros, o proceden de cloroplastos que han perdido la clorofila, también pueden existir cloroplastos en los órganos de las raices, el color se debe al contenido en carotinas rojas liposolubles y xantofilas, que generalmente son amarillas, en el interior de los plastidios, se conocen más de 70 carotinoides, como por ejemplo la carotina de la zanahoria, la licopina del tomate, capsantina, capsorrubina de los pimientos, etc.



Los leucoplastos se presentan en las fanerógamas, en las fanerógamas parasíticas o que viven en simbiosis con hongos, existen también en los órganos incoloros de las plantas verdes, especialmente en las raices y rizomas subterráneos y en tejidos aislantes. En muchos casos como en el tubérculo de la patata, estos cromatóforos pueden enverdecer con la luz, en los tubérculos, rizomas y tejidos corticales, forman almidón a partir de azúcar recibiendo el nombre de amiloplastos, con frecuencia poseen cristales proteicos y gotas de lípidos.

Los plastos

  • en Chlorophyta sintetizan y almacenan almidón (se colorean de yodo)

  • en Chromophyta y Rhodophyta sintetizan otros polisacáridos que son almacenados en orgánulos extraplastidiales y no se colorean de yodo

Tipos de platos según la pigmetanción

  • cloroplastos, verdes, en Chlorophyta

  • feoplastos, verde amarillentos, pardos, marrones, en Chromophyta

  • rodoplastos, rojos por las ficobilinas, en Rhodophyta

Ultraestructura de los plastos

  • membrana plastidial

    • una unidad de doble membrana (triple en Dinophyceae y Euglenophyceae)

    • puede estar conectado al núcleo por RE

  • estroma plastidial, matriz, contiene ribosomas plastidiales, glóbulos lipídicos, ADN plastidial y gránulos de almidón (en Chlorophyta)

  • tilacoides, sáculos aplanados que contienen los pigmentos, presentan una gran variación de un grupo a otro

Variaciones:

  • Rhodophyta, tilacoides aislados, dispuestos paralelamente al eje mayor del plasto, con un tilacoide periférico, adosados a los tilacoides se encuentran numerosos ficobilisomas (con ficoeritrina y ficocianina)

  • Chromophyta, tilacoides en fascículos paralelos de 3-4 capas, a menudo con tres tilacoides periféricos

  • Chryptophyta, tilacoides en grupos de dos, si hay biliproteinas, están localizadas entre las dos membranas

  • Chlorophyta, disposición de tilacoides irregular, aislados o agrupados, con abundantes gránulos de almidón en el estroma

Tipos de sistema plastidial según el número y la situación de los plastos

  • arqueoplastidiado, un plasto por célula

  • mesoplastidiado, varios plastos agrupados en una red por elementos incoloros

  • neoplastidiado, varios plastos independientes

  • heteroplastidiado, numerosos, división del trabajo, dos tipos de plastos,

Evolución de los cloroplastos en Chlorophyta

  1. plastos únicos, centrales, con un pirenoide central/axilar, Prassiola

  2. cloroplastos únicos, parietales, con varios pirenoides

    • Ulothrix, un anillo abierto, con un solo pirenoide

    • Draparnaldia, un anillo cerrado, de bordes irregulalres con varios pirenoides

    • Ulva, un cloroplasto aplicado contra la pared superior, con varios pirenoides

  3. cloroplastos periféricos, únicos, pero con perforación, formando un retículo, adosados a las paredes, con varios pirenoides, Acrosiphonia, Siphonocladus

  4. cloroplastos numerosos, aislados, fusiformes, redondeados, cada uno un pirenoide, Bryopsis, Derbesia, Threntepohlia, Codium (sin pirenoide)

  5. dos tipos de plastos, cloroplastos y amiloplastos (leucoplastos), Caulerpales, Udotea

Pigmentos de los plastos


clorofilas

  • clorofila a, en todas las algas excepto en algunas raras formas heterótrofas (saprófitas o parásitas)

  • clorofila b, (siempre presente en plantas superiores), solo en Chlorophyta

  • clorofila c, (cloroficina), en feofitas (Chromophyta)

  • clorofila d, en rodofitas

pigmentos carotenoides

  • hidrocarburos derivados del isopreno

  • siempre asociados a las clorofilas de los plastos

carotenos

  • beta caroteno, en todas plastos de algas (y plantas superiores)

  • alfa caroteno, solo en clorofitas y rodofitas

xantofilas

  • luteina, en rodofitas

  • zeaxantina, clorofitas y plantas superiores

  • violaxantina, clorofitas y plantas superiores

  • sifoneina, sifonoxantina, en Codiales solo

  • fucoxantina, neofucoxantina, dan el color oscuro en feofitas

  • diatoxantina, en Bacillariophyceae

  • peridinina, diadinoxantina, en Dinophyceae

bilicromoproteidos, solubles en agua, hidrosolubles, en rodofitas
formados por

  • globulinas

  • grupos prostéticos cromóforos, ficobilinas (ficoeritrina y ficocianina), formados por 4 anillos tetrapirrólicos en cadena abierta

tipos:

  • r-ficoeritrina

  • r-ficocianina

  • aloficocianina

  • floridorrubina, sustituye a la ficoertirina en algunas rodofitas

2.2.



Plastos



Los plastos son orgánulos —estructuras celulares especializadas semejantes a los órganos— limitados por dos membranas. Hay tres tipos importantes de plastos: los cloroplastos contienen clorofila y pigmentos carotenoides; en ellos se lleva a cabo la fotosíntesis, el proceso de captación y fijación de la energía solar en forma de energía química acumulada en los enlaces de diversos compuestos de carbono. Los leucoplastos carecen de pigmentos e intervienen en la síntesis de almidones, aceites y proteínas. Los cromoplastos sintetizan carotenoides.






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